LA EMOCIÓN DESDE EL MODELO BIOLÓGICO
VOLUMEN 6 NUMERO 13
Francesc Palmero
Dpto. Psicología Básica, Universidad Jaume I de Castellón (Spain)
A partir de las formulaciones cartesianas, en las que se considera la enorme
importancia de las variables biológicas, así como la relevante
aportación de Darwin, que marca un hito insoslayable en la investigación
emocional, se desarrolla una seria perspectiva que llega hasta la
actualidad con importantes aportaciones. La combinación de esos dos argumentos
ha dado lugar a una de las formulaciones más atractivas en el ámbito emocional.
En efecto, la obra de Darwin: The Expression of the Emotions in Man and
Animals (1872) marca el inicio de las posteriores investigaciones
centradas en los aspectos evolucionistas. Aunque algunos autores (Carlson y
Hatfield, 1992) prefieren hablar de las teorías evolucionistas en tanto que
orientaciones expresivas, consideramos que los factores biológicos constituyen
un criterio válido y nos permite seguir nuestra estructuración general. Las
aportaciones de Darwin representan el fundamento de lo que posteriormente serán
las formulaciones biológicas y las formulaciones expresivas. El hecho de
incluir la argumentación de Darwin en el apartado biológico se debe a que, sin
ninguna duda, representa el origen de prácticamente todas las teorías
biológicas sobre la emoción.
En esencia, Darwin, basando biológicamente sus premisas, establece que los
movimientos corporales y las expresiones faciales cumplen un papel de
comunicación entre los miembros de una especie, transmitiendo información
acerca del estado emocional del organismo. Las emociones, así como la expresión
de las mismas, son innatas, aunque se admite la posibilidad de que los factores
de aprendizaje puedan ejercer algún tipo de influencia sobre la expresión.
Precisamente, esta posible influencia de los factores de aprendizaje permite
que las emociones evolucionen a través del tiempo para incrementar la
probabilidad de que el sujeto y la especie se adapten a las características
cambiantes del ambiente externo.
La aproximación de Darwin al estudio de las emociones ha sido catalogada como
una argumentación basada en el feedback facial (Tomkins, 1963). Sin embargo,
como propone recientemente Heilman (2000), este tipo de razonamientos tiene
connotaciones circulares. En efecto, si, como se propone desde una postura
basada en el feedback facial, es la expresión facial de una emoción lo que
induce la experiencia subjetiva de esa emoción, ¿cómo se explica lo que induce
esa expresión facial?, ¿es la experiencia subjetiva de la emoción? Por otra
parte, si el feedback facial induce la experiencia subjetiva de una emoción,
¿significa eso que en ausencia de una expresión facial no sepuede
experimentar subjetivamente una emoción? Son aspectos a los que no puede dar
una respuesta la hipótesis del feedback facial. Mucho más cuando, como es el
caso, actualmente se conoce que la expresión voluntaria o fingida de una
emoción se encuentra controlada por estructuras neuroanatómicas (las
proyecciones cortico- bulbares), cuya participación en la expresión auténtica y
espontánea de las emociones no está confirmada.
Según la propuesta de Darwin, la expresión de las emociones se encuentra
modulada por tres principios: a) Principio de los hábitos asociados con
la utilidad, según el cual el modo en que los organismos expresan las
emociones ha tenido un valor adaptativo en el pasado, sea éste relativo al
sujeto, sea relativo a la especie. Según Darwin, las expresiones emocionales
fueron originalmente aprendidas y, a causa de su utilidad, se convierten en
innatas, transmitiéndose a las subsiguientes generaciones. Es decir, se produce
una evolución desde los hábitos aprendidos hasta los rasgos heredados. b) Principio
de antítesis, según el cual se argumenta que la expresión de emociones opuestas
implica también tipos opuestos de conducta. Además, cuando un sujeto siente un
estado directamente opuesto al que requiere la situación, experimenta una
tendencia involuntaria a expresar conductualmente ese sentimiento, aunque no
tenga un claro valor adaptativo para sí mismo. c) Principio de la
acción directa del sistema nervioso excitado, según el cual, debido a que
con los otros dos principios no se pueden categorizar todas las emociones,
Darwin apunta que algunas expresiones emocionales aparecen únicamente porque se
producen cambios en la actividad del sistema nervioso.
El planteamiento general de Darwin enfatiza la idea de que las emociones y su
expresión han tenido valor adaptativo en el pasado; si se mantienen vigentes en
la actualidad es porque sirven para comunicar el estado interno de un sujeto a
otro. La consideración del valor adaptativo de las emociones, tema tratado por
diversos autores (Wilson, 1975; Izard, 1977; Plutchik, 1980), puede ser
abordado de tres formas posibles: a) observando si las emociones benefician al
propio sujeto, incrementando su felicidad; b) observando si las emociones
incrementan la probabilidad de que una especie sobreviva y se reproduzca; c)
observando si las emociones son simples reminiscencias del pasado.
Los seguidores más directos de los planteamientos evolucionistas de Darwin son
los etólogos. En el ámbito de la Emoción, la Etología se ha centrado
fundamentalmente en el estudio de los movimientos expresivos de los organismos.
En este orden de cosas, nos parece relevante reseñar que Eibl-Eibesfeldt
(1970), discípulo de Lorenz, ha puesto de relieve cómo entre los etólogos no se
considera la Emoción como algo separado de la Motivación; más bien, ambos
procesos son considerados como dos denominaciones para referirse al mismo
concepto: la acumulación de energía específica para la acción. En cualquiera de
los casos, algunos aspectos merecen ser destacados entre los planteamientos
etológicos, a saber: los movimientos de intención y los estímulos no verbales.
Los movimientos de intención se refieren a los patrones de
conducta que acompañan a la expresión emocional; son movimientos que avisan de,
o anteceden a, la aparición de una emoción. Los estímulos no verbales se
refieren a las expresiones faciales, los gestos y gritos que
acompañan a la conducta emocional. Los ya famosos trabajos de Miller (Miller,
Caul y Mirsky, 1967) ponen de relieve la importancia de los estímulos no
verbales entre sujetos de especies inferiores. En humanos, Buck, Miller y Caul
(1974) han puesto de relieve prácticamente las mismas conclusiones
(interesantemente, las mujeres comunican mejor que los hombres los estímulos no
verbales de la emoción, probablemente a causa de la educación diferencial
recibida). Estos autores concluyen diciendo que la expresión emocional es
innata, pero puede ser alterada por la experiencia y el aprendizaje. Los mismos
resultados obtiene Rosenthal (Rosenthal, Archer, DiMatteo, Koivumaki y Rogers,
1974). Por otra parte, también desde un planteamiento claramente etológico,
Dixon (1998) ha puesto de relieve la naturaleza adaptativa de las estrategias
de defensa en algunos animales, enfatizando que el conocimiento de las mismas
puede aportar mucha información a la hora de entender las estrategias no
verbales de defensa utilizadas con mucha frecuencia por la especie humana.
Igualmente, también con claras connotaciones etológicas, en las que con mucha
facilidad se aprecia que se basan en argumentos que coinciden plenamente con
las ideas más elementales del Evolucionismo, Griffiths (1997) se refiere a la
importancia de los factores biológicos y de los aspectos sociales y culturales
para entender lo que realmente son las emociones. Así, cabe hablar, por una
parte, de aquellas emociones más biológicamente arraigadas, que representan la
manifestación actual de los múltiples procesos de selección, y que, en cierta
medida, suponen un éxito en la evolución filogenética. Estas emociones se
activan cual si de reflejos se tratase, pues se disparan automáticamente cuando
aparece el estímulo especialmente apropiado. Son emociones comunes, con muy
poca variación intercultural, pudiéndose decir de ellas que son universales.
Entre estas emociones se encuentra el miedo, la ira, la tristeza y la alegría.
Por otra parte, se encuentran aquellas emociones en las que las influencias
sociales y culturales son importantes. Se trata, en este caso, de emociones que
no cumplen la característica de la universalidad, ya que, dependiendo de las
connotaciones culturales, así será la influencia que recibirán los individuos
de ese grupo a la hora de experienciar y expresar tales emociones. Entre ellas
se encuentran la culpa y la envidia.
Lo que enfatiza el acercamiento etológico al estudio de las emociones es la
particular dimensión social de tales procesos. Es necesario descubrir cómo,
desde el nacimiento, las emociones juegan un papel básico en la dinámica
grupal, tanto en los seres humanos como en las especies inferiores. El
desarrollo natural de cada individuo, unido a las influencias sociales, culturales,
ambientales en general, van diseñando el perfil emocional expresivo que
caracterizará a ese individuo el resto de su vida. Es éste un perfil lo
suficientemente aceptado en el grupo para permitir que dicho individuo no
produzca fricciones en las interacciones que llevará a cabo. Por esa razón,
como proponen algunos autores (Haviland y Walker-Andrews, 1992), lo importante
en este tipo de consideraciones es el papel expresivo y comunicativo de la
emoción, el cual se relaciona con las interacciones personales, así como con la
organización de la propia conducta.
EL
FISIOLOGICISMO
Con claras influencias de las aportaciones evolucionistas y de las raíces
filosóficas, surgen diversas aproximaciones interesantes, entre las que merecen
ser reseñadas las de McDougall y James, así como las críticas que formuló
Cannon a esta última.
McDougall (1908/1950, 1928) pone de relieve la capacidad que tiene un organismo
para acercarse a las metas beneficiosas, hecho éste que representa un aspecto
importante en Psicología, ya que todas las conductas se encuentran regidas por
un principio básico: aproximarse hacia lo que produce placer y evitar lo que
produce dolor. Sin embargo, estos dos "sentimientos", según la
terminología de McDougall, no son suficientes para entender el funcionamiento
del ser humano, que debe ser considerado como un organismo cognitivo y con
expectativas. Cuando expusimos la evolución teórica de la Psicología de la
Motivación, ya hicimos referencia a la importancia que tienen para McDougall
los instintos, los cuales posibilitan todos los pensamientos y acciones. De
hecho, McDougall proponía que toda conducta es instintiva. Los instintos
también tienen un componente afectivo, que se refleja en cambios viscerales y
corporales. En esta argumentación, tal como señalara hace algunos años
Strongman (1978), la percepción produce la emoción.
La concepción de McDougall ha pasado desapercibida sistemáticamente (Austin y
Vancouver, 1996; MacLeod, 1999); sin embargo, el estudio de las cogniciones
prospectivas y su relación con la emoción es un ámbito imprescindible para
entender la Emoción y la Motivación en su sentido más amplio. En efecto, la
representación de una meta, así como la dimensión afectiva asociada a la
eventual consecución de la misma (ambas variables consideradas en forma de
expectativas) se encuentran en la base explicativa de cualquier conducta. Tal
como indica Valentine (1992), las aportaciones de McDougall y de Tolman no
tienen que ser ignoradas cuando se intenta profundizar en este campo de estudio.
Así, McDougall (1908/1950) pone de relieve que la experiencia de la emoción
tiene lugar cuando un instinto es activado. La finalidad de los instintos es
conseguir la adaptación del sujeto a su medio ambiente. A través de la
evolución, las metas del hombre han resultado más específicas, por tanto las
conductas orientadas a esas metas devienen más especializadas. El resultado, en
opinión de McDougall, es un más preciso ajuste corporal, de tal suerte que cada
uno de estos bien diferenciados ajustes produce una emoción primaria. Cuando
dos o más de estas reacciones corporales primarias coinciden en el tiempo se
produce una emoción secundaria. En este punto, McDougall intenta diferenciar
entre emociones y sentimientos. Concretamente, las emociones han aparecido
antes en el desarrollo filogenético, mientras que los sentimientos, que son el
resultado del funcionamiento cognitivo, son una peculiaridad del ser humano.
Tal como expusimos anteriormente, McDougall presenta una larga lista de
conductas instintivas. Entre ellas se encuentran las siguientes: huida,
repulsión, combate/lucha, curiosidad, gregarismo, búsqueda de alimentos,
autoafirmación, adquisición, apareamiento/reproducción, construcción.
McDougall, además, plantea siete emociones básicas. Estas emociones son: miedo,
asco, cólera/ira, admiración, sentimientos negativos, sentimientos positivos y
cariño. Además, McDougall defiende que muchas experiencias emocionales se
producen por combinación de algunas emociones básicas.
Por su parte, James ha marcado un hito en la historia de la Psicología de la
Emoción. Hasta 1884, fecha en la que James publica su celebérrimo trabajo ¿Qué
es una emoción?, la consideración del sentido común hacía pensar que la
percepción de un estímulo provocaba una emoción, y ésta ocasionaba la aparición
de cambios corporales. James se pregunta: ¿qué ocurre antes, la experiencia de
la emoción o la activación fisiológica? En este marco teórico, la formulación
de James (1884/1985) y de Lange (1885/1922) introduce una importante
modificación respecto a la concepción que se tenía hasta entonces.
Concretamente, para James y Lange, la emoción no se deriva directamente de la
percepción de un estímulo, sino que éste ocasiona unos cambios corporales, cuya
percepción por parte del sujeto da lugar a la emoción. En este sentido, es
importante destacar que, para James, las reacciones viscerales y las reacciones
corporales motoras son igualmente importantes y centrales para los estados
emocionales; sin embargo, para Lange, el énfasis se debe poner en los cambios
vasculares, fundamentalmente en la presión sanguínea. Es decir, el inicial
proceso conformado por tres momentos según un determinado orden
(estímulo-emoción-cambios corporales) se convierte en un proceso diferente en
el que los momentos se invierten (estímulo-cambios corporales-emoción); en este
caso, los cambios corporales en general son los que dan lugar a la experiencia
de la emoción.
Así pues, en esta argumentación, denominada genéricamente "Teoría de
James-Lange", el principal punto se sitúa en el hecho de que el
feedback aferente desde las vísceras y músculos esqueléticos produce la
emoción, razón ésta por la que la formulación de James y Lange también recibe
el nombre de Teoría periférica de la emoción, aunque también ha
sido denominada Teoría del feedback visceral, porque son las
aferencias viscerales las que dan lugar a la experiencia de la emoción. Como
argumenta el propio James, la emoción es la percepción de la activación
fisiológica (cambios corporales). Es decir, algunos eventos del ambiente
producen un patrón específico de cambios corporales; este patrón específico es
identificado por el cerebro como perteneciente a una emoción particular, tras
lo cual se produce la experiencia de dicha emoción.
Como ejemplo de la enorme repercusión que ha tenido y sigue teniendo la teoría
de la emoción de James, a este tipo de argumento se le ha denominado Teoría
de la identidad de la emoción (Beck, 2000), pues en él se propone la
existencia de una relación específica entre la experiencia de una emoción
concreta y la activación de unos cambios fisiológicos particulares. Como hemos
podido apreciar a lo largo de las distintas manifestaciones teóricas desde
James hasta la actualidad, éste es uno de los argumentos más atractivos de la
teoría de James, ya que se encuentra implícita la idea de especificidad
psicofisiológica asociada a cada emoción. Junto a otros aspectos que
abordaremos a lo largo de nuestra exposición, probablemente el asunto de la
especificidad psicofisiológica ha posibilitado que la teoría de James siga
vigente en la actualidad.
A pesar de su relevancia, tal como se ha podido constatar a lo largo de los
años, en la argumentación de James existen dos aspectos que no llegaron a ser
aclarados por el autor en sus formulaciones clásicas (James, 1884, 1890). Por
una parte, James no explica qué es lo que ocurre cuando se percibe el estímulo
para que el organismo reaccione del modo que lo hace y no de otro; es un paso
intermedio indispensable para entender la propia respuesta corporal, ya que en
ese momento tiene lugar un proceso de evaluación y de valoración que, cuando el
estímulo tiene significación personal, da lugar a las respuestas particulares
que ocurren. Por otra parte, James tampoco aclara qué es lo que sucede cuando
se produce la percepción de los cambios corporales que están ocurriendo; no
explica el proceso de evaluación que tiene lugar en ese momento preciso, y que
permite que la persona identifique esos cambios corporales concretos y decida
que se corresponden o pertenecen a una emoción particular. Aunque la persona no
sea consciente de la ocurrencia de esos procesos de evaluación y de valoración,
es evidente que se producen, pues de ellos dependen, en primer lugar, el patrón
de respuesta que manifiesta la persona, y, en segundo lugar, la experiencia de
la emoción. En este marco de referencia, queremos enfatizar la elegancia y
modestia de James cuando, consciente de su equivocación, rectifica su propuesta
original. Creemos que es pertinente recordarlo porque, cuando se habla de la
teoría de las emociones de James, sistemáticamente se hace referencia a su
conocido artículo "Qué es una emoción", publicado en Mind en
1884, para, inmediatamente después, comentar que donde desarrolla
exhaustivamente su teoría de la emoción es en los Principios de
Psicología, editado en 1890. Sin embargo, salvo contadas excepciones
(Ellsworth, 1994a; Lyons, 1999; Scherer, 1996b, 1999), son pocos quienes se
refieren al trabajo de James (1894), en el que reconoce su error al formular la
teoría, admite la importancia de la valoración, y establece que los cambios
fisiológicos y corporales son producidos por la significación personal que
posee el estímulo o situación para el bienestar del organismo.
En cualquier caso, más allá de los errores en la formulación, el reto que
propuso James sigue siendo un objetivo a alcanzar. De hecho, como quiera que la
argumentación de James se centra en la diferenciación emocional a partir del
feedback periférico de los cambios corporales y fisiológicos, la posible
identificación de las emociones a partir de su perfil psicofisiológico, o, lo
que es lo mismo, la correspondencia entre una emoción concreta y un patrón
psicofisiológico particular, es algo muy atractivo para los investigadores. En
este orden de cosas, como veremos en un punto posterior, Damasio (1998, 1999,
2000) está tratando de localizar esa correspondencia entre consciencia de la
emoción y perfil psicofisiológico, aunque ha reorientado este último factor
hacia las estructuras neurobiológicas que posibilitan dicho perfil
psicofisiológico.
La formulación de James (1884/1985), además, posee el valor de ser la primera
teoría psicológica formulada sobre la emoción. Aunque había habido muchas
aportaciones en el campo de la emoción, sin ir más lejos los propios maestros
de James, entre ellos Descartes, con James se pone la primera piedra en la
construcción de la Psicología de la Emoción. Se puede plantear que James aporta
la primera teoría en la cual se asume la existencia de emociones concretas, las
cuales poseen una base claramente instintiva, y pueden ser separadas y
diferenciadas de ciertos sentimientos. Así, los estímulos que proceden de
colores y sonidos producen sentimientos no emocionales, distribuyéndose a lo
largo de un continuo o dimensión "placentera-displacentera". Estos
aspectos han influido considerablemente en las posteriores teorías y argumentos
propuestos.
Relacionada con su impacto y su novedad, la teoría de James tiene también en su
haber la gran actividad crítica que suscitó entre diversos investigadores,
quienes argumentaron posiciones contrarias a las formuladas por el autor. Entre
las críticas más minuciosamente conocidas se encuentran las que formuló Cannon.
De hecho, en cierto sentido, se podría afirmar que la teoría de la emoción de
Cannon surge como resultado de las críticas que éste realiza a la teoría de la
emoción de James. La fundamentación de la crítica de Cannon (1914, 1927, 1928,
1931) se centra en la formulación que había propuesto James al equiparar la emoción
con los cambios corporales. De ahí se sigue que: a) distintas emociones deben
ir acompañadas de diferentes estados corporales, b) las emociones pueden ser
manipuladas con drogas que tienen efectos corporales particulares. Así,
basándose en gran medida en los trabajos de Bard (Bard, 1928; Bard y Rioch,
1937), Cannon establece cinco argumentos que cuestionan las afirmaciones de
James: 1) los cambios corporales que, según James, proporcionan el feedback al
cerebro para originar la emoción pueden ser eliminados completamente sin
perturbar las emociones de un organismo; 2) los cambios corporales que se
producen en los estados emocionales no son específicos de una emoción, ya que
algunos cambios corporales son comunes a varias emociones; 3) los órganos
internos, que supuestamente proporcionan el feedback al cerebro para la
experiencia emocional, no son estructuras muy sensitivas; en concreto, el
número de fibras nerviosas que procede de los órganos internos y se dirige al
cerebro -eferencias de los órganos internos hacia el cerebro- está en una
proporción de 1:10 respecto al número de fibras nerviosas que procede del
cerebro y se dirige a los órganos internos -aferencias de los órganos internos
desde el cerebro-; 4) los cambios que ocurren en los órganos internos son
demasiado lentos para producir la emoción; muchas veces, la experiencia de la
emoción es inmediata, mientras que el feedback desde los órganos internos hasta
el cerebro puede tardar varios segundos; por lo tanto, la emoción ocurre antes
de que culmine el circuito de feedback; 5) la manipulación experimental del
organismo para producir cambios corporales no produce una verdadera emoción.
Estos argumentos ponen de relieve que los patrones psicofisiológicos asociados
con las emociones no son lo suficientemente específicos como para permitir la
diferenciación entre las emociones.
Cannon defiende que las emociones anteceden a las conductas, pues su misión
fundamental es preparar al organismo para las situaciones de emergencia, pero
los cambios corporales y las emociones se producen prácticamente al mismo
tiempo, a diferencia de la teoría de James, en la que los cambios corporales
anteceden a la emoción. En diferentes ocasiones, la teoría de Cannon ha sido
considerada como un planteamiento talámico, como la primera de las teorías de
emergencia, o como una teoría neurofisiológica. Esta última denominación se
debe, en parte, a los experimentos de Bard (1934), quien había podido constatar
que los gatos decorticados eran capaces de mostrar respuestas de rabia, haciendo
pensar que los mecanismos implicados en este tipo de reacciones afectivas se
encontraban situados subcorticalmente. De forma independiente, Cannon y Bard
habían llegado a las mismas conclusiones, de ahí la denominación genérica de
Teoría de Cannon-Bard. Cannon plantea que la activación que ocurre con las
emociones depende de una cadena de eventos que se inicia con la incidencia de
un estímulo ambiental sobre los receptores, los cuales transmiten esta
estimulación, a través del tálamo, hasta la corteza. Ésta, por su parte,
estimula de nuevo al tálamo, que actuará según patrones particulares,
correspondientes a particulares formas de expresión emocional. Habíamos visto
cómo, para James, lo verdaderamente importante para que ocurra la emoción son
los cambios fisiológicos ocurridos fuera del sistema nervioso central, por esa
razón su planteamiento se denomina genéricamente Teoría periférica de
la emoción. En cambio, para Cannon, lo verdaderamente importante en la
ocurrencia de la emoción no se encuentra fuera del sistema nervioso central.
Consiguientemente, con mucha frecuencia su planteamiento también ha sido
denominado Teoría neural central de la emoción. Más adelante
veremos la influencia de la teoría de Cannon en los planteamientos de otros
autores que fundamentan sus ideas en los mecanismos centrales para localizar
las estructuras neuroanatómicas de la emoción.
La argumentación de Cannon gira en torno a la idea de que la expresión de las
emociones se debe única y exclusivamente a la activación de las neuronas
talámicas. Concretamente, pensaba Cannon, la activación de las neuronas
talámicas tiene dos funciones: por una parte, enviar un feedback informativo
hacia la corteza, y, por otra parte, activar los músculos y las vísceras. La
experiencia emocional y los cambios corporales ocurren prácticamente al mismo
tiempo. Cannon pensaba que la emoción se encontraba asociada con la activación
del sistema nervioso simpático, siendo el tálamo la estructura subcortical
controladora de las emociones. Por esta razón, como señalamos, su argumentación
se caracteriza por representar un enfoque centralista, donde las estructuras
del tálamo -sustrato biológico de la experiencia emocional- y del hipotálamo
-sustrato biológico del comportamiento emocional- juegan un importante papel.
Como se puede desprender de lo expuesto, para Cannon, más que la
correspondencia directa entre una emoción particular y unos cambios
fisiológicos particulares, existiría un sistema general de defensa que
prepararía al organismo para enfrentarse a las situaciones aversivas mediante
las conductas de lucha y huida. Por esta razón a la teoría de Cannon también se
la suele denominar genéricamente "Teoría de la Emergencia", y,
según este planteamiento, el organismo está programado para intentar mantener
un nivel óptimo de activación y adaptación. Cuando el organismo experimenta
emociones intensas, automáticamente comienza a hacer ajustes para recuperar el
nivel óptimo. Las emociones señalan la existencia de una emergencia.
En esencia, los dos planteamientos expuestos defienden procesos de activación
para explicar el tema de las emociones, de tal suerte que, como indica Scherer
(2000), en la actualidad se puede concluir que ambos enfoques son, en parte,
correctos. Por una parte, como señalaba Cannon, parece bastante evidente que
las estructuras cerebrales juegan un importante papel en las emociones. Por
otra parte, como señalaba James, también parece probable llegar a localizar los
perfiles psicofisiológicos particulares asociados a emociones concretas. Pero,
y esto es lo que modestamente consideramos más relevante, las aportaciones de
James y de Cannon han supuesto la base para los avances que todavía en nuestros
días se vienen realizando en el campo de las emociones. Así, como indicábamos,
Antonio Damasio y Joseph LeDoux, por reseñar sólo dos de los autores que más
relevancia poseen en este ámbito actualmente, podrían ser considerados como los
representantes de las teorías de James y de Cannon, respectivamente.
LA
ACTIVACIÓN
Corresponde plantear en este punto aquellos acercamientos que, en torno a los
mecanismos de activación del organismo, intentan explicar las emociones. Como
indicábamos anteriormente, en el apartado correspondiente a la evolución de los
planteamientos en Psicología de la Motivación, en estos acercamientos se hace
difícil establecer diferencias entre los términos "activación",
"motivación" y "emoción". Por esa razón,
aunque en términos generales nos remitimos a lo expuesto en dicho epígrafe, nos
detendremos en las aportaciones concretas de algunos autores por revestir
cierta trascendencia en el estudio de la emoción. Dichas aportaciones
corresponden a Duffy (1934, 1962, 1972), Lindsley, Schreiner, Knowles y Magoun
(1950), Lindsley (1951) y Lacey (1967).
Duffy (1934) plantea que la emoción consiste en la movilización de energía en
un organismo para que éste lleve a cabo una actividad intensa. Esto es: la
movilización de energía es la emoción. Como fácilmente se puede
apreciar, el planteamiento de Duffy es bastante parecido al que defiende Cannon
cuando éste se refiere a la Teoría de la emergencia en la emoción en
términos de preparación del organismo para ofrecer una respuesta de lucha o
huida. Así, el sistema que propone Duffy es completamente homeostático. Debido
a los cambios constantes que se producen en el ambiente al que se enfrenta el
sujeto, éste también experimenta constantes cambios en su nivel de activación,
para lograr adaptarse de la mejor forma posible a las demandas impuestas por el
ambiente. La fundamentación del planteamiento de Duffy consiste en una premisa
fundamental: la conducta puede ser descrita en términos de los parámetros
de dirección -aproximación o evitación- y de intensidad -rápida
o lenta, vigorosa o tenue- de la misma. Precisamente, este aspecto será
retomado por Lindsley (1951) para proponer que la emoción se encuentra
determinada por la actividad neural en el troncoencéfalo.
El argumento inicial fue mantenido posteriormente por la autora (Duffy, 1962,
1972), proponiendo que la descripción de cualquier conducta en un momento dado
se debe explicar mediante dos aspectos básicos: activación,
entendida como sinónimo de intensidad, y dirección, entendida como
sinónimo de la dimensión aproximación-evitación. Tanto la activación como la
dirección de la conducta pueden ser aplicadas perfectamente a cualquier forma
de manifestación conductual, sea ésta abierta y manifiesta o encubierta. Los
dos conceptos interactúan entre sí, aunque pueden ser medidos de forma
independiente. De los dos componentes esenciales (activación y dirección),
Duffy plantea que la activación es el más importante, ya que es una dimensión
que subyace a todas las conductas, sean éstas manifiestas o no. En ambos casos,
la activación es una función directa de la activación simpática, pudiéndose
medir a través de varios índices psicofisiológicos, como la frecuencia
cardíaca, la conductancia cutánea, la tensión muscular, etc. Este hecho lleva a
Duffy (1972) a plantear la existencia de un problema con algunos conceptos
psicológicos, tales como la emoción. Así, la emoción presupone las dimensiones
de activación y dirección de la conducta, cuando sólo con la activación sería
suficiente para explicar las conductas emocionales. Por tanto, la emoción
debería ser suprimida del espectro psicológico y sustituida por la activación.
La primera razón para sugerir la supresión del término "emoción" es
que generalmente se utiliza para referirse al extremo de un continuo de
conducta. Toda conducta es motivada; sin la motivación no hay actividad; lo que
se denomina "emoción" representa un extremo del continuo
"motivación".
Lindsley también puede ser considerado como uno de los autores pioneros en el
estudio de la Activación en Psicología. Fue Lindsley (1951), con su Teoría
de la Activación en las Emociones, quien primero intenta establecer una
correspondencia entre el continuo en los fenómenos psicológicos y el continuo
en el registro de la actividad electroencefalográfica. Concretamente, pensaba
que los estados psicológicos caracterizados por la máxima vigilia, la máxima
excitación, la máxima vigilancia o alerta, la máxima emoción, se correspondían
con los ritmos electroencefalográficos caracterizados por la mayor frecuencia o
ciclos por segundo. De hecho, el ritmo "beta" y el ritmo
"alfa", que son los de mayor frecuencia, serían los
característicos de la fase de vigilia, mientras que los ritmos "theta"
y "delta", que son los de menor frecuencia, serían los
característicos de la fase de sueño. A partir del influjo de la información
somática, sensorial, y visceral sobre la formación reticular se podrían
explicar todos los niveles conductuales, desde el sueño hasta la vigilia, desde
la vigilia relajada hasta la activación en la solución de problemas, desde la
moderación afectiva hasta la excitación emocional. Tal como lo argumenta
Lindsley (1951), la teoría de la activación se basa en los siguientes
presupuestos:
1)
en el estado de emoción, el electroencefalograma muestra la respuesta
característica de alerta; es decir, bajo voltaje y alta frecuencia;
2) se puede inducir la reacción de alertamiento con la estimulación del sistema reticular del mesencéfalo y del diencéfalo;
3) la destrucción de estas áreas impide la reacción de alerta;
4) después de producir dicha destrucción, la imagen del comportamiento que resulta es incompatible con la excitación emocional o con el alertamiento; es decir, hay una preponderancia de la apatía y la somnolencia;
5) los mecanismos motores de la expresión emocional, o bien son idénticos, o bien se sobreponen a los de la activación del electroencefalograma.
2) se puede inducir la reacción de alertamiento con la estimulación del sistema reticular del mesencéfalo y del diencéfalo;
3) la destrucción de estas áreas impide la reacción de alerta;
4) después de producir dicha destrucción, la imagen del comportamiento que resulta es incompatible con la excitación emocional o con el alertamiento; es decir, hay una preponderancia de la apatía y la somnolencia;
5) los mecanismos motores de la expresión emocional, o bien son idénticos, o bien se sobreponen a los de la activación del electroencefalograma.
Las características de esta activación en la formación reticular los resume
Lindsley del siguiente modo:
(a)
Desde un punto de vista electrocortical, se observa, no sólo el
"despertar" en la corteza del animal anestesiado, sino también una
reacción cortical generalizada extremadamente intensa, similar a la provocada
por una descarga emocional. Este sistema es distinto al sistema específico que
va a los núcleos talámicos específicos.
(b) Desde el punto de vista conductual, se observan efectos facilitadores e inhibidores, dependiendo del área estimulada, así como distintos signos de miedo y/o cólera.
(c) Desde el punto de vista de las respuestas autonómicas y viscerales, se observan efectos de activación simpática, tales como dilatación pupilar, incremento en la tasa de respiración, incremento en la presión sanguínea e inhibición de la actividad gástrico-intestinal.
(b) Desde el punto de vista conductual, se observan efectos facilitadores e inhibidores, dependiendo del área estimulada, así como distintos signos de miedo y/o cólera.
(c) Desde el punto de vista de las respuestas autonómicas y viscerales, se observan efectos de activación simpática, tales como dilatación pupilar, incremento en la tasa de respiración, incremento en la presión sanguínea e inhibición de la actividad gástrico-intestinal.
Así pues, en la teoría de Lindsley (1951), el término Activación es sinónimo de
desincronización electrocortical, pudiendo encontrar la mínima activación en
las situaciones de ausencia o mínima emoción, y la máxima activación en las
situaciones de máxima excitación emocional. Esta idea era perfectamente
compatible con el descubrimiento de las propiedades activadoras de la formación
reticular, ya que las lesiones producidas sobre esta estructura eliminaban los
signos de desincronización, o, lo que es lo mismo, los signos de activación.
Igualmente, se pudo ratificar y constatar que, cuando se estimulaba la formación
reticular, se producía un incremento en la activación del sujeto. Sin embargo,
esta formulación, aparentemente impecable, dejaba fuera una variable
fundamental: el rendimiento, entendido como adaptación, capacidad de respuesta,
ajuste. En efecto, la pionera formulación de Lindsley (1951) chocaba con la
evidencia empírica, ya que en algunos trabajos, entre ellos el ya citado de
Fuster (1958), se podía apreciar que, si bien los incrementos reducidos en la
estimulación de la formación reticular permitían obtener un incremento en el
rendimiento de los sujetos experimentales, cuando la intensidad de la
estimulación iba más allá de un eventual punto (teórica y genéricamente
denominado punto óptimo de activación), el rendimiento no
aumentaba, incluso comenzaba a disminuir. Llegaba un momento en el continuo de
la activación en el que se rompía la tendencia paralela entre activación y
rendimiento, ya que, aunque la activación siguiera subiendo, el rendimiento
comenzaba a descender. Como es lógico, tales hallazgos no eran compatibles con
el argumento defendido por Lindsley. Para solventar esta dificultad, y
probablemente basándose en los trabajos de Hebb (1955), Lindsley (1957) plantea
que existe una intercomunicación entre corteza cerebral y formación reticular.
De este modo, la formación reticular debe funcionar como un gran homeostato de
activación, ya que desde la corteza descenderían proyecciones que controlarían
el funcionamiento de la formación reticular, posibilitando, así, que la
activación se mantuviera en los límites apropiados, que es en definitiva lo que
un organismo necesita para funcionar adecuadamente y rendir al máximo.
Por su parte, Lacey (1967) hilvana un argumento centrado en la dificultad que
tienen las teorías de la activación para explicar la integración de diversos
sistemas del organismo en un esquema unitario. Lacey propone lo que se
denomina Teoría de la disociación de sistemas, que permite, de
forma más coherente, explicar los diversos resultados que se han obtenido
cuando se intentaba verificar empíricamente la teoría de la activación desde la
perspectiva del antedicho proceso unitario. Según el modelo propuesto por
Lacey, generalmente aceptado en la actualidad, se establece que la activación
puede manifestarse mediante tres posibilidades de respuesta (electrocortical,
fisiológica/autonómica y motora), no siendo necesaria la existencia de
correlación entre ellas. Por lo tanto, la activación es multidimensional. El
triple sistema de respuesta es uno de los paradigmas experimentales que más se ha
utilizado en psicofisiología de la emoción (Calvo y Miguel-Tobal, 1998; Simons,
Detenber, Roedema y Reiss, 1999), confirmándose de forma sistemática que la
propuesta de Lacey es correcta, entre otras razones, porque el organismo tiende
a la homeostasis y a la parsimonia.
Por otra parte, Lacey (1967) plantea también lo que se denomina especificidad
de la respuesta autónoma, para referirse al hecho de que, dentro de un
mismo sistema, se puede observar una disociación de respuesta. La argumentación
de la especificidad de respuesta autónoma se fundamenta en las siguientes
consideraciones:
1)
el sistema nervioso autónomo realmente responde como un todo al estrés
experimentalmente impuesto, en el sentido de que todas las estructuras
inervadas parecen estar activadas en la dirección del predominio del sistema
simpático;
2) sin embargo, no es una respuesta como un todo en el sentido de que todas las estructuras autonómicamente inervadas exhiban iguales incrementos o disminuciones en su funcionamiento. Se suelen observar sorprendentes diferencias intra individuales en el grado en que se activan las distintas funciones fisiológicas.
2) sin embargo, no es una respuesta como un todo en el sentido de que todas las estructuras autonómicamente inervadas exhiban iguales incrementos o disminuciones en su funcionamiento. Se suelen observar sorprendentes diferencias intra individuales en el grado en que se activan las distintas funciones fisiológicas.
Es éste un aspecto que, desde su inicial formulación por Lacey, ha tratado de
ser verificado empíricamente, con resultados heterogéneos, debido,
esencialmente a las dificultades metodológicas que muchas veces existen en este
tipo de investigaciones. En este marco de referencia, recientemente Bradley
(2000) ha enfatizado los aspectos que suelen ser una fuente de controversia y
ambigüedad en los resultados obtenidos: por una parte, la definición de la
emoción, variable afectiva en general; por otra parte, la determinación del
tipo y la dificultad de la tarea; en tercer lugar, la descripción de la
respuesta. En última instancia, si la metodología y el control sobre las
variables que intervienen en un experimento son aceptables, los resultados
tienden a mostrar que se produce una divergencia activacional en los distintos
parámetros de un mismo sistema de respuesta, concretamente en el sistema
nervioso autónomo (Palomba, Sarlo, Angrilli, Mini, y Stegagno, 2000). En el
experimento que realizan estos autores, con una muestra de personas jóvenes no
fóbicas, se pudo apreciar que la visualización de escenas conteniendo amenazas
violentas producía un incremento generalizado en todos los parámetros bajo
control del sistema simpático. Sin embargo, cuando las escenas a visualizar se
referían a contenidos relacionados con intervenciones quirúrgicas, aparecía una
disociación de respuesta autonómica, consistente en decrementos de la
frecuencia cardíaca e incrementos en la actividad electrodérmica. Aunque ambas
situaciones podían ser consideradas como desagradables y no placenteras,
producían efectos psicofisiológicos completamente diferentes en la muestra de
sujetos.
En última instancia, a partir de los pioneros trabajos de Lacey (Lacey y Lacey,
1958), parece evidente que, en primer lugar, los individuos no muestran cambios
concordantes en todas las medidas en respuesta a una situación emocional particular;
en segundo lugar, existen notables diferencias entre los sujetos en cuanto a
los patrones de cambio que se observan; en tercer lugar, los individuos
muestran pautas comunes de repuesta en diferentes situaciones emocionales; por
último, pero no menos importante, estas pautas de respuesta se mantienen a lo
largo de extensos períodos de tiempo.
LA
NEUROBIOLOGÍA LOCALIZACIONISTA
Como hemos señalado en un trabajo anterior (Palmero, 1996), a partir de los
trabajos de Cannon y Bard surgen algunos planteamientos interesantes en los que
se pone de relieve la importancia del sistema límbico y del hipotálamo para
entender el sustrato biológico de la experiencia y del comportamiento
emocionales.
Entre dichos planteamientos se encuentra el de Papez (1937), quien establece
una teoría válida para la emoción, según la cual las estructuras neurales del
"cerebro antiguo" están unidas a la corteza. La estructuración de
estas conexiones recibe el nombre genérico de circuito de Papez. La
formulación de Papez acentúa la idea de que en los vertebrados inferiores
existen conexiones anatómicas y fisiológicas entre los hemisferios cerebrales y
el tálamo dorsal e hipotálamo, siendo dichas relaciones más elaboradas en el
cerebro de los mamíferos. La emoción, según Papez, está mediada por las
conexiones córtico-hipotalámicas, e implica la expresión conductual y la
experiencia subjetiva, aspectos éstos que pueden ser disociados, al menos en el
ser humano. La participación talámica también es importante en la emoción, ya que
las aferencias sensoriales que llegan hasta dicha estructura se difunden en
tres direcciones: a la corteza cerebral, a los ganglios basales y al
hipotálamo. La ruta hacia la corteza representa la "corriente de
pensamiento", la ruta hacia los ganglios basales la "corriente
de movimiento", y la ruta hacia el hipotálamo la "corriente de
sentimiento".
Desde el punto de vista de la Emoción, lo verdaderamente importante en la
formulación de Papez tiene que ver con la "corriente de sentimiento",
dirigida hacia el hipotálamo desde el tálamo. Así, desde el hipotálamo, los
estímulos emocionales son transmitidos en dos direcciones: hacia abajo, hacia
el sistema nervioso periférico, y hacia arriba, hacia la corteza cerebral.
Algunas veces, la "corriente de sentimiento" se dirige
directamente desde el hipotálamo hacia el troncoencéfalo y la médula espinal, y
de ahí al sistema nervioso periférico. Es decir, algunas veces, los estímulos
emocionales provocan directamente la conducta emocional. Otras veces, la "corriente
de sentimiento" se dirige desde el hipotálamo hacia la corteza
cerebral. En estas ocasiones, la corteza del cíngulo recibe la estimulación
emocional, cuyos efectos se traducen en percepciones, pensamientos y actitudes.
Por último, otras veces, la información puede ser transmitida desde la corteza
cerebral hasta el hipocampo, y de ahí al hipotálamo. Este circuito permite a la
corteza cerebral configurar las reacciones emocionales.
En suma, para Papez, la expresión de las emociones implica un control hipotalámico
de los órganos viscerales, mientras que los sentimientos surgen de las
conexiones de un circuito que incluye el hipotálamo, los cuerpos mamilares, el
núcleo anterior talámico y la corteza cingulada. Es decir, las estructuras
neuroanatómicas que conforman el circuito de Papez, de cuyo funcionamiento
dependen las emociones, se relacionan con el llamado "gran lóbulo
límbico". Hoy conocemos que el circuito de Papez está
estrechamente relacionado con la experiencia y expresión emocionales. Las estructuras
que lo conforman son el hipocampo, el fórnix, el tálamo anterior, la corteza
cingulada y la amígdala.
Otro planteamiento derivado de las aportaciones de Cannon, y también de las más
cercanas en el tiempo de Papez, es el de MacLean (1949, 1958, 1969), quien
propone que el lóbulo límbico y determinadas estructuras subcorticales
relacionadas constituyen un sistema funcional: el sistema límbico.
Este sistema ha sido denominado también "cerebro visceral",
debido a su importante papel en la regulación de la actividad visceral en una
amplia variedad de emociones. La concepción de MacLean, que llega prácticamente
hasta nuestro más inmediato pasado (MacLean, 1970, 1975, 1986), constituye una
importante aportación al estudio de las emociones. En ella se pone de relieve
que el encéfalo humano puede ser considerado como un sistema de tres capas, o
tres tipos distintos de cerebro, superpuestos uno sobre otro, de tal suerte que
cada uno de ellos está conformado por diferentes estructuras anatómicas y diferentes
procesos químicos. Hay que reseñar que, en cierta medida, MacLean amplia y
desarrolla las aportaciones de otros autores que habían hipotetizado la
existencia de una jerarquía funcional en el sistema nervioso. Así, es bien
conocido el trabajo de Hughlings-Jackson (1879), ya reseñado en el apartado
correspondiente a la Evolución teórica de la Psicología de la Motivación, en el
que se propone la existencia de distintas capas jerárquicamente organizadas (la
médula espinal, los ganglios basales y la corteza motora, y la corteza
frontal), de tal forma que las lesiones de las capas más altas liberan la
manifestación de las funciones controladas desde las capas más bajas. Por otra
parte, aunque menos conocido, también es importante el trabajo de Yakolev (1948),
que vio la luz un año antes de que MacLean publicase su famoso trabajo
(MacLean, 1949), y que probablemente éste conocía. Yakolev propone tres niveles
en el funcionamiento del sistema nervioso, referidos a una capa o zona
primitiva, interna y filogenéticamente antigua, conformada esencialmente por el
troncoencéfalo, y destinada a controlar el nivel de activación y el
funcionamiento autonómico, por encima de la cual, y envolviéndola, se encuentra
una segunda capa, o zona intermedia, configurada por el sistema límbico y los
ganglios basales, y la más externa de las capas, la que filogenéticamente es
más reciente, envuelve a las dos que acabamos de citar, y está conformada por
la neocorteza y el sistema piramidal.
Precisamente, las aportaciones de MacLean suponen una más precisa descripción y
formulación funcional del modelo de Yakolev. En la argumentación de MacLean se
propone que la capa más antigua y profunda representa nuestra herencia
encefálica reptiliana, y aparece en la organización actual del troncoencéfalo.
Esta capa del encéfalo recibe el nombre de "cerebro reptiliano",
y es responsable de la conducta instintiva automática, conducta muchas veces
necesaria para la supervivencia del organismo (respirar). Con el tiempo, se
desarrolló otra capa sobre el núcleo reptiliano. Esta segunda capa, denominada
"cerebro mamífero antiguo", se encarga de la conservación de
la especie y del individuo, incluyendo las estructuras neurales que median en
las emociones, la alimentación, la evitación y el escape, la lucha y la
búsqueda de placer. Las estructuras relevantes de esta capa corresponden al
sistema límbico. Con una mayor progresión de la evolución, aparece una tercera
y, por el momento, definitiva capa sobre las dos anteriores. Esta tercera capa
se denomina "cerebro mamífero nuevo", y es responsable de las
estrategias racionales y de la capacidad verbal. Con este sistema, se puede
entender la complejidad de los aspectos experienciales, fisiológicos y
conductuales de la emoción, aspectos que permiten considerar las emociones como
procesos que se encuentran muy relacionados con la conducta adaptativa.
Las tres formas de cerebro constituyen un mundo interno, en el cual el cerebro
reptiliano está siendo constantemente bombardeado por los impulsos, el cerebro
límbico nos está forzando continuamente a considerar el ambiente general según
patrones estéticos, y el neocerebro funciona para permitir las discriminaciones
más finas. El sistema límbico en particular, o el cerebro mamífero antiguo,
integra la experiencia emocional, mientras que la estructura implicada en la
expresión emocional es, probablemente, el hipotálamo. Las razones que esgrime
MacLean son las siguientes:
a)
por una parte, el sistema límbico posee extensas conexiones subcorticales;
b) por otra parte, el sistema límbico es la única parte de la corteza que tiene representación visceral.
b) por otra parte, el sistema límbico es la única parte de la corteza que tiene representación visceral.
En esta argumentación de MacLean, el hipocampo y la amígdala poseen una
especial relevancia en el aspecto subjetivo de la emoción. A diferencia de
Papez, MacLean no intenta trazar un circuito específico para las emociones,
pues defiende que todas las estructuras en el sistema límbico parecen estar
implicadas en la emoción.
Como señalara Leven (1992), los trabajos de MacLean parecían bastante
prometedores y difícilmente serían ignorados. En este marco de referencia, una
de las aportaciones más sugerentes de los últimos años es la que propone Lane
(2000), hablando de los distintos niveles de complejidad cerebral,
jerárquicamente organizados. A partir del trabajo de Lane, es factible explicar
cómo el procesamiento de la información emocional puede ocurrir de forma
consciente, y por debajo de los umbrales de la consciencia. Concretamente, Lane
propone la existencia de cinco capas o zonas que, desde las más inferiores hasta
las superiores, serían las siguientes: troncoencéfalo, diencéfalo, sistema
límbico, sistema paralímbico, y corteza prefrontal. Todas estas zonas o capas
neuroanatómicas pueden participar en el control de la emoción. En las tres
capas más inferiores, el procesamiento de la estimulación permitiría el inicio
de respuestas emocionales sin que llegue a producirse la experiencia consciente
de la misma. Sólo cuando están implicadas las dos zonas superiores (sistema
paralímbico y corteza prefrontal) se produce la experiencia subjetiva de la
emoción. Parecida es la aportación de otros autores, como Damasio (1998, 1999,
2000), quien trata de localizar la estructura neurobiológica responsable de la
experiencia emocional, basando sus trabajos en una concepción jerárquicamente
organizada del sistema nervioso que recuerda la famosa "máquina
sensoriomotriz" de Jackson.
Olds y Milner (1954) descubren, por accidente, los centros fisiológicos
implicados en el refuerzo. Los autores subrayan la idea de que el cerebro parece
poseer centros de placer, centros de dolor, y centros neutros. Tal vez, la
estimulación eléctrica actúa sobre los circuitos que median los refuerzos más
habituales, ya que la autoestimulación es una respuesta observada en ratas,
gatos, perros, monos y seres humanos. En su experimento, Olds y Milner pudieron
apreciar que algunas de las ratas estudiadas llegaban a autoestimularse hasta
749 veces por minuto, alrededor de 7.500 veces en 12 horas, llegando incluso a
ser elegida la conducta de autoestimulación frente a la conducta de comer en
situaciones en las que previamente se había producido deprivación de alimento.
Es decir, las investigaciones de Olds y Milner sugerían que no parece existir
un mecanismo de saciedad para la conducta de autoestimulación, hecho éste que
ha sido confirmado más recientemente (Panksepp, 1998; Rolls, 1999). No
obstante, es una conducta que fácilmente se extingue, ya que, cuando la palanca
que presionan las ratas deja de suministrar el estímulo eléctrico responsable
de la estimulación, la conducta desaparece.
En el trabajo original (Olds y Milner, 1954), se plantea la participación
directa del sistema límbico como sustrato general de las emociones. Este
sistema está conformado por las siguientes estructuras: área septal, amígdala,
corteza del cíngulo e hipocampo. Además, también tienen conexiones con este
sistema el hipotálamo y el núcleo anterior del tálamo.
Tras producir estimulación eléctrica en múltiples zonas, Olds y Milner
concluyen que el sistema límbico se estructura en tres subsistemas:
a) subsistema
I, relacionado únicamente con la olfación;
b) subsistema II, directamente implicado en el control de la conducta emocional, está conformado por el área septal, la amígdala y el hipotálamo anterior;
c) subsistema III, con funciones no muy constatadas, está conformado por la corteza del cíngulo, el hipocampo, el hipotálamo posterior y el núcleo anterior del tálamo.
b) subsistema II, directamente implicado en el control de la conducta emocional, está conformado por el área septal, la amígdala y el hipotálamo anterior;
c) subsistema III, con funciones no muy constatadas, está conformado por la corteza del cíngulo, el hipocampo, el hipotálamo posterior y el núcleo anterior del tálamo.
Como indica Olds (1955), de los tres sistemas, el subsistema II parece
ser el más importante para el estudio de las emociones.
En la actualidad, está perfectamente constatado que se puede conseguir placer
mediante estimulación eléctrica de diversas partes del cerebro. Probablemente,
la zona más directamente implicada es el fascículo prosencefálico medial, que
pasa por el hipotálamo lateral. En este orden de cosas, como indican Rosenzweig
y Leiman (1992), se pone de relieve que la concentración de lugares positivos
se produce en el hipotálamo lateral, aunque estas zonas se extienden también
hacia el troncoencéfalo. En concreto, el fascículo prosencefálico medial, que
asciende desde el mesencéfalo hasta el hipotálamo, y se extiende por múltiples
lugares del encéfalo, contiene gran parte de las zonas cuya estimulación
eléctrica provoca la conducta de autoestimulación. Algunos autores (Wise, 1982;
Duvauchelle, Fleming y Kornetsky, 1998; Baldo, Jain, Varaldi, Koob y Markou,
1999) han propuesto que el neurotransmisor implicado en la conducta de
autoestimulación es la dopamina (DA). Por el contrario, otros autores (Deutsch
y Deutsch, 1966; Hunt y McGregor, 1998; Robbins y Everitt, 1999) argumentan que
es la noradrenalina o norepinefrina. Como se puede constatar en los resultados
obtenidos en algunos trabajos recientes (Berridge y Robinson, 1998), se pone de
relieve que la dopamina está implicada en la activación psicomotora de la
Motivación, pero no parece tener relación con las connotaciones hedónicas
asociadas a la obtención de un objetivo. La dopamina no parece ser el
neurotransmisor de la conducta de autoestimulación. En cualquier caso, la
situación actual no permite dilucidar el papel exacto de los distintos
neurotransmisores implicados, ya que se propone también la participación del
GABA, requiriéndose más investigación al respecto.
EL
BIOLOGICISMO RECIENTE
Una aportación importante de los últimos tiempos es la de Henry (Henry y
Stephens, 1977; Henry, 1986). La formulación de Henry se centra en el papel de
las hormonas en la emoción. En un sentido amplio, Henry apunta hacia la
implicación de la corteza, el sistema límbico, los sistemas neuroendocrinos y
el trocoencéfalo en la emoción. Basándose en gran medida en las aportaciones
previas de MacLean, Henry afirma que los estímulos psicosociales y ambientales
llegan al sujeto, en quien la experiencia pasada y los patrones de conducta
genéticamente determinados perfilan el modo mediante el cual el sujeto
reaccionará. La respuesta a estas dos fuentes (estímulos en general y
determinantes de la conducta) es procesada en el neocórtex y en el sistema
límbico. Posteriormente, desde el sistema nervioso central parten informaciones
hacia la periferia. En este contexto, las emociones se encuentran asociadas con
específicos patrones de respuestas neuroendocrinas y conductuales. Un aspecto
importante en este planteamiento es la percepción de control que tiene el
propio sujeto, ya que las respuestas cognitivas, fisiológicas y conductuales,
son diferentes según el control percibido. Así, una situación concreta puede
desencadenar respuestas de cólera/ira, de miedo o de tristeza (Carlson, 1982).
Pribram es otro de los investigadores que ha aportado información relevante al
estudio de la Emoción. En uno de sus trabajos importantes (Pribram, 1992),
propone que las estructuras neuroanatómicas implicadas en las emociones
pertenecen al sistema límbico, siendo la amígdala y el hipocampo las más
directamente implicadas. Esta afirmación no invalida las manifestaciones
sugeridas por diversos autores (Pribram, 1973; Fuster, 1980; Levine, Leven y
Prueitt, 1992), referidas a la cada vez más evidente implicación de la corteza
frontal en el control de las emociones. Es decir, ciertas estructuras parecen
confirmarse en su papel de implicación en los procesos emocionales, es el caso
del sistema límbico, y, particularmente, de la amígdala, aunque también se va
constatando cómo otras estructuras, que en principio se pensaba estaban
implicadas en otras funciones no emocionales, también juegan un importante
papel en la emoción. Así, la parte ventral del estriado (núcleo acúmbeo) recibe
y envía proyecciones que transmiten estimulación emocional (recibe de la
corteza límbica y del área tegmental ventral mesenceflica, y envía al tálamo, a
través del pálido, y también al área tegmental ventral mesencefálica), con lo
que su relación con las estructuras clásicamente asociadas a las emociones es
intensa. Por otra parte, la participación de la corteza frontal hay que
matizarla. Concretamente, la corteza frontal puede ser estructurada
funcionalmente del siguiente modo: la parte dorsolateral parece tener funciones
exclusivamente cognitivas, mientras que la parte medial y ventral parece estar
directamente implicada en los procesos motivacionales y emocionales. Respecto a
los procesos emocionales, la parte ventral de la corteza frontal tiene
conexiones recíprocas con el sistema límbico y el hipotálamo a través del
tálamo dorsomedial. Éste es uno de los aspectos cruciales, ya que los estudios
actuales están poniendo de relieve el importante papel que juega esta
estructura en la Emoción.
En conexión con las ideas de "valoración", al estilo de Arnold
(1970), y de "motivación", al estilo de Leeper (1970), Pribram
(1970), desde un planteamiento claramente biológico, desarrolla una teoría con
claras conexiones con la perspectiva cognitiva del procesamiento de información.
En este marco de referencia, las emociones son consideradas como
"planes", siendo éstos activados cuando el organismo está
desequilibrado. Los planes pueden ser de "acción" y pueden ser de
"no acción". Cuando son de acción, equivalen a procesos motivacionales,
mientras que, cuando son de no acción, equivalen a procesos emocionales. En
alguno de sus más recientes trabajos (Pribram, 1992, 1996), con los comentados
planteamientos neurofisiológicos y cognitivos, pone de relieve la importancia
de determinadas estructuras neuroanatómicas, como la amígdala, para procesar
información relevante. La expresión emocional es más primitiva y básica que la
conducta racional.
No obstante toda la argumentación defendida por Pribram, no quisiéramos acabar
su planteamiento sin referirnos a uno de sus clásicos trabajos (Pribram, 1976),
en el que se pone de manifiesto que parece evidente que determinadas emociones
tienen un claro sustrato biológico que las controla, motivando al sujeto para
llevar a cabo una conducta (es éste el caso de la implicación directa de la
amígdala en la emoción de ira, y en la eventual manifestación posterior de
conducta agresiva, o gestos de agresividad). Sin embargo, también parece que
otros factores, como los sociales, juegan un papel relevante.
Según Panksepp (1991), parece que la corteza ejerce sus principales efectos de
forma inhibidora sobre las tendencias afectivas más primitivas, pues los
sistemas emocionales básicos parecen estar controlados desde estructuras
subcorticales. Los circuitos neurales ejecutivos de la emoción producen los
estados internos de sentimiento y los cambios corporales. Es decir, primero la
emoción y luego la cognición y la fisiología. Los aspectos autonómico y
cognitivo deben ser considerados como las consecuencias de la emoción, y no las
causas. Los estados centrales de sentimiento y las conductas emocionales
externamente manifestadas proceden de las mismas estructuras ejecutoras
cerebrales. No obstante, existe la posibilidad de disociación entre sentimiento
y manifestación emocional, al menos en el ser humano. En definitiva, las
emociones, para Panksepp (1991), son consideradas como ciertos tipos de
procesos sincronizadores y/o coordinadores que se producen en el cerebro,
activando determinadas tendencias de acción.
Estas primeras explicaciones del profesor Panksepp fructifican recientemente en
la propuesta de una Neurociencia Afectiva, disciplina ésta que
tiene que centrarse en el estudio de la neurobiología de las emociones. Desde
su perspectiva, parece esencial tener definiciones neural y biológicamente
basadas con las que poder explicar los distintos estudios psicológicos sobre la
Emoción. Para ello, es imprescindible aludir a la existencia de circuitos
neurobiológicos específicos que controlan la ejecución de emociones
particulares. Estos circuitos neurobiológicos básicos están genéticamente
predeterminados y diseñados para responder de forma incondicionada a los
estímulos que poseen alguna significación importante para el organismo. El
funcionamiento de estos circuitos puede producir activación o inhibición de
ciertas manifestaciones conductuales de los distintos sistemas autonómicos
encargados de regular y ajustar el funcionamiento fisiológico del organismo a
las características de la demanda presente. Los circuitos emocionales pueden
ejercer una influencia importante sobre la sensibilidad de los sistemas
sensoriales, subiendo o bajando los umbrales de percepción según lo exija la
circunstancia a la que se enfrenta el sujeto. Además, los circuitos emocionales
se encuentran en continua interacción recíproca con las estructuras cerebrales
implicadas en la ejecución de procesos cognitivos de otro tipo, tales como los
de toma de decisiones o los de consciencia. Hasta la fecha, Panksepp ha
descrito con bastante profusión de datos los circuitos de cuatro sistemas
emocionales: el miedo, la rabia/ira, la curiosidad/búsqueda y el pánico
(Panksepp, 1989a, 1989b, 1998). Estos circuitos emocionales fundamentales, a
los que también se ha referido con la denominación de sistemas de ordenación
emotiva, o sistemas de primer orden, tienen como objetivo producir secuencias
conductuales bien organizadas. Cada uno de estos circuitos neurales produce
respuestas conductuales muy claras. La eventual interacción entre estos sistemas
puede producir estados emotivos de segundo orden, que consisten en mezclas
subjetivas y conductuales de las que se aprecian cuando se activan los sistemas
de primer orden.
A la hora de localizar e identificar las estructuras neurobiológicas implicadas
en cada uno de los cuatro sistemas emocionales que propone, Panksepp (1998)
explica las características relevantes de dichas estructuras y su asociación
con las conductas asociadas a las mismas.
Así, para el sistema del miedo, existe un circuito que tiene como objetivo
evitar el dolor y la destrucción. La estimulación de dicho circuito produce la
conducta de escape en los animales. Las estructuras que participan en este
circuito serían las siguientes: la amígdala, las áreas ventral anterior y
ventral medial hipotalámicas, y la sustancia gris periacueductal.
Para el sistema del pánico, existe un circuito característico de los mamíferos,
manifestándose en la especial relación que se establece entre la madre y el
hijo en la crianza. Así, cuando el hijo experimenta la necesidad de cuidado,
este sistema permite la manifestación de conductas, como gritar o llorar, que
hacen que la madre note dicha necesidad. Este sistema, además, puede ser
considerado como la base para el desarrollo de las conductas sociales. Las
estructuras que parecen estar implicadas en este circuito son las siguientes:
la sustancia gris periacueductal, el tálamo dorsomedial, el área septal
ventral, entre otras.
Para el sistema de la curiosidad/búsqueda, existe un circuito relacionado con
la conducta de auto-estimulación, al que sistemáticamente se ha hecho
referencia en términos de "sistema de refuerzo" o "sistema
de recompensa", y que tiene claras connotaciones hedónicas. Este
sistema permite que un sujeto se desplace desde donde se encuentra hasta otro
sitio en el que encontrará y dispondrá de ciertas consecuencias gratificantes y
placenteras. Las estructuras que sistemáticamente aparecen implicadas en este
sistema son las siguientes: el fascículo prosencefálico medial, el hipotálamo
lateral, y las proyecciones dopaminérgicas que desde el área tegmental ventral
se dirigen hacia el núcleo acúmbeo a través del hipotálamo lateral.
Lógicamente, un factor neuroquímico importante en este circuito es el sistema
dopaminérgico que se desplaza, a lo largo del fascículo prosencefálico medial,
desde el área tegmental ventral hasta múltiples zonas corticales.
Para el sistema de la rabia/ira, existe un circuito que activa una serie de
manifestaciones cada vez que se produce el bloqueo en la consecución de una
meta, cada vez que un sujeto fracasa en un objetivo, esto es: cada vez que
ocurre la frustración. Este sistema, en cierta medida bastante parecido al
sistema del miedo, tiene como objetivo favorecer y ayudar a la supervivencia de
un individuo, ya que, por una parte, se relaciona con la producción de miedo
ante un eventual rival, y, por otra parte, incrementa la energía en el
individuo frustrado, con lo cual se incrementa la rapidez de acción, la
presteza en la conducta y en la solución de un problema. Las estructuras
neurobiológicas implicadas en el sistema de rabia/ira se encuentran localizadas
en dos zonas concretas, dependiendo del tipo de conducta agresiva que aparezca
asociada a la rabia/ira: cuando la conducta es de agresión defensiva, la
estructura implicada es el hipotálamo dorsolateral, mientras que, cuando la
conducta es de ataque afectivo abierto, parece haber varias estructuras
implicadas, entre ellas el hipotálamo ventromedial, la sustancia gris
periacueductal y la amígdala.
Por último, basándose en los trabajos de Cannon y Bard, así como en los de
Papez, LeDoux (1986) ha formulado una teoría de la emoción fundamentada en la
importancia del sistema nervioso central, particularmente el cerebro, y del
sistema nervioso periférico. Su teoría analiza los componentes cognitivo,
fisiológico y expresivo/conductual de la emoción. En su planteamiento, LeDoux
localiza en la amígdala el mecanismo para la evaluación emocional de los
estímulos visuales. Las lesiones en esta zona producen una considerable pérdida
de la emoción de miedo y una disfunción para ejecutar diversas conductas
emocionales.
De hecho, merece la pena reseñar que en el mismo tiempo en que Papez proponía
su acreditada teoría, aparecía otro trabajo relevante en el plano de la
investigación emocional: el de Kluver y Bucy (1937). En dicho trabajo se
describen las consecuencias emocionales, motivacionales y perceptivas que
aparecen cuando se lleva a cabo la extirpación de determinadas zonas del
circuito de Papez -básicamente, la amígdala y el hipocampo-, denominando a este
conjunto de manifestaciones Síndrome de Kluver-Bucy. Recientemente,
LeDoux (1993) ha puesto de relieve que muchos de los efectos observados en el
síndrome de Kluver-Bucy se deben a las lesiones concretas sobre la amígdala,
reflejando una pérdida general en la habilidad para aprehender la significación
emocional correcta de los estímulos y situaciones que rodean a una persona u
organismo con dicha lesión. El estudio de la amígdala ha llevado los trabajos
de LeDoux a la primera línea de la investigación emocional, particularmente en
el ámbito de la localización de las estructuras neurobiológicas implicadas en
la emoción de miedo. Como veremos en el apartado siguiente, las aportaciones de
LeDoux (1996, 2000a, 2000b) son imprescindibles para entender, no sólo la
dimensión biológica de las emociones, sino también para hacer congruentes las
posturas, muchas veces encontradas, de quienes se centran en la importancia de
la valoración (cognición) en los procesos emocionales. Incluso, cabe la
posibilidad de entender las aportaciones de LeDoux como una posible explicación
a la ocurrencia de procesamientos conscientes y procesamientos por debajo de
los umbrales de la consciencia. En bastantes ocasiones se ha propuesto que algunas
de las manifestaciones del proceso emocional, incluso que algunas emociones
-por ejemplo, LeDoux (1996), hablando de la emoción de miedo-, podrían ser
consideradas como eventos precognitivos, porque la activación de las
manifestaciones podía producirse antes de que el individuo tuviese consciencia
de su ocurrencia. Sin embargo, hemos de señalar al respecto que no es necesario
que exista consciencia para poder hablar de actividad cognitiva. Una cosa es el
procesamiento cognitivo y otra el procesamiento consciente. Cabe la posibilidad
de que ocurra un procesamiento cognitivo por debajo de los umbrales de la
consciencia.
LA
NEUROBIOLOGÍA ACTUAL
Probablemente, nadie discuta en la actualidad que el origen del estudio de las
emociones desde una perspectiva biológica se localiza en el trabajo de
Darwin La Expresión de las Emociones en el Hombre y en los Animales (1872).
En dicho trabajo, Darwin intentaba explicar el origen y el desarrollo de las
principales conductas expresivas en el hombre y en otros animales inferiores.
De hecho, la consideración de Darwin consistía en entender la expresión
emocional de los humanos a partir del estudio de la expresión emocional en los
animales de especies inferiores: nuestra conducta emocional es el resultado de
nuestra propia evolución. Desde ese momento, el interés de los investigadores
se orientó a la localización y análisis de las estructuras biológicas
implicadas en la emoción, tanto en la dimensión expresiva, cuanto en la
dimensión interpretativa. Como hemos revisado anteriormente, los tímidos
intentos llevados a cabo para localizar esa relación entre sistema nervioso
central y emociones alcanzan un momento de relevancia con las aportaciones de
Papez (1937), Kluver y Bucy (1939) y MacLean (1949), entre otros. El hipotálamo,
la corteza cingulada, la formación del hipocampo, y sus interconexiones
conforman la estructura biológica de las emociones. Más tarde, a partir de las
iniciales aportaciones de Kluver y Bucy, se comienza a proponer el papel
importante de la amígdala. Con estos descubrimientos, parecía claro que
el circuito hipotético de Papez, según la terminología de MacLean
(1949), era el objetivo de los investigadores. Además de estas importantes
aportaciones, como indican Heiman y Bowers (1990), el estado actual del estudio
neurobiológico de la emoción se debe también a las aportaciones derivadas de
tres grandes argumentos: el de James y Lange, basado en el feedback
fisiológico, el de Cannon, basado en la relevancia central talámica, y el de
Marañón-Schachter, basado en la auto-atribución.
En los últimos diez años hemos asistido a un fenómeno proliferativo en la
búsqueda de las bases neurobiológicas de los procesos emocionales. Si bien,
como señalamos, el punto de partida ha sido el importante legado de los localizacionistas
clásicos (Papez y MacLean, fundamentalmente), no hay que dejar en un segundo
plano los estudios de algunos autores de hoy (como LeDoux y Damasio, por citar
a dos de los más relevantes). No hay que olvidar que, en cierta medida, nuestro
conocimiento de la Emoción ha sido severamente restringido durante gran parte
de la etapa dominada por el conductismo, y casi por completo durante la
hegemonía cognitivista en Psicología. Según el argumento de Adolphs y Damasio
(2000), el problema resultante de esta supresión consiste en que el
procesamiento de la información, sin las dimensiones motivacional y emocional,
no posee un valor intrínseco a la hora de extrapolar los resultados a la
conducta humana. La dificultad evidente de la orientación cognitivista, junto
al desarrollo o auge que han tomado las orientaciones biologicistas más
recientes, permiten defender que en la actualidad son éstas -aunque, en sentido
estricto, habría que hablar de teorías neurobiológicas- las que acaparan el
máximo interés, y son las que aportan resultados más contrastados. Uno de los
argumentos que impregna los descubrimientos llevados a cabo en las últimas dos
décadas tiene que ver con un hecho insoslayable: todas las acciones derivadas
de la actividad del sistema nervioso central contribuyen a los procesos
afectivos. Pero, al mismo tiempo, una de las principales asunciones
neuropsicológicas se refiere al hecho de que la conducta y los estados de la
experiencia se encuentran físicamente mediatizados por el cerebro. Consecuentemente,
la conducta emocional y el afecto también se encuentran modulados por el
funcionamiento cerebral, de tal suerte que cualquier perturbación cerebral
puede repercutir sobre la experiencia y la conducta emocionales. En efecto,
cualquier cambio en dichas actividades afecta al modo mediante el cual
expresamos nuestra propia conducta emocional, y al modo mediante el que
interpretamos la conducta emocional de los otros.
En este marco de referencia, una de las premisas que hay que mantener cuando se
trata de localizar el sustrato biológico de las emociones tiene que ver con la
progresiva diferenciación del cerebro en el proceso de evolución propiamente
dicho. Así, de forma gradual ha habido más exigencias al organismo, lo cual ha
permitido que las antiguas estructuras neuroanatómicas responsables de los
mecanismos adaptativos básicos vayan evolucionando también para ofrecer una más
amplia y flexible gama de respuestas que incrementan la capacidad adaptativa de
los organismos. En el plano de la emoción humana, las referencias
neuroanatómicas enfatizan la implicación de estructuras telencefálicas, tales
como los ganglios basales, el sistema límbico y la corteza cerebral. No
obstante, las aportaciones desde la neurología clínica también señalan la
importancia de algunas estructuras diencefálicas, como el tálamo y el
hipotálamo, e incluso troncoencefálicas, como los núcleos reticulares de la
protuberancia o puente.
Ahora bien, la relación existente entre las estructuras corticales y las
estructuras subcorticales ha reflejado la situación referida a la relación
existente entre procesos cognitivos y procesos afectivos. Esto es, ha habido
una consideración ya clásica respecto al control jerárquico que las estructuras
neurales superiores ejercen sobre las estructuras inferiores, de tal suerte que
los procesos cognitivos configuran los procesos emocionales. Es decir, esta
aproximación plantea la existencia de un eje unidireccional "de arriba
hacia abajo", en virtud del cual, como indica Tucker (1989), los procesos
cognitivos superiores, tanto en el hemisferio izquierdo como en el hemisferio
derecho, determinan la naturaleza de la experiencia emocional. O, dicho con otras
palabras, esta consideración tradicional del control jerárquico de la
activación emocional situaba en la neocorteza (muchas veces los lóbulos
frontales) la parte superior de la jerarquía, la cual ejerce un control general
sobre las restantes estructuras nerviosas. Esta forma de entender el control
homeostático de la activación en el organismo había subrayado el papel de la
formación reticular, y más particularmente del Sistema Activador Reticular
Ascendente (SARA), como el núcleo esencial para entender el nivel de activación.
Es decir, la corteza, que es el destino de la activación producida en la
formación reticular, pone en funcionamiento diversos sistemas para controlar y
regular dicha activación, determinando el tipo y cualidad de respuesta de las
estructuras inferiores. De este modo, era perfectamente válida la idea de que
los procesos cognitivos determinan los procesos emocionales (Derryberry y
Tucker, 1991).
Sin embargo, en la actualidad, el mayor grado de conocimiento de las distintas
estructuras implicadas permite delimitar más exactamente la participación real
de cada una de ellas. Como consecuencia, se ha propuesto una nueva perspectiva,
en virtud de la cual se defiende la existencia de una influencia en el sentido
"de abajo hacia arriba", aceptando que la activación emocional puede
influir y condicionar la actividad de los procesos cognitivos superiores. Esta
segunda orientación está fundamentada en los siguientes argumentos: por una
parte, es bien conocido que la formación reticular no está integrada por un
sistema unitario, sino que existen, al menos, cuatro subsistemas que la
conforman: dopaminérgico, noradrenérgico, serotoninérgico y colinérgico,
aspecto éste que ya fue sugerido hace años por Moruzzi (1958), y que pone de
relieve la capacidad funcional de las estructuras subcorticales, en las que
probablemente se localizan los mecanismos que controlan los procesos
emocionales, para influir "afectivamente" sobre las estructuras
superiores que controlan los más "asépticos" y racionales procesos
cognitivos; por otra parte, también es actualmente conocido que la activación
de un organismo es el resultado de la interacción de varios sistemas y
estructuras, apreciándose que la corteza no es siempre el máximo órgano de
control de la activación en dicho organismo.
La perspectiva actual enfatiza la integración jerárquica entre las distintas
estructuras que participan en los procesos emocionales, al estilo de lo que ya
propusiera en el s. XIX John Hughlings Jackson (1879), y que más tarde fuera ratificado
con las aportaciones de Yakolev (1948), al proponer los tres niveles de
funcionamiento del sistema nervioso central, y de MacLean (1969, 1970),
específicamente en el ámbito de la emoción, cuando defiende la existencia de
tres conjuntos de estructuras, jerárquicamente organizados, a partir de los
cuales se puede entender el control biológico de las distintas emociones. Son
aportaciones que, aunque ya han sido revisadas en el apartado correspondiente
anterior, parecen imprescindibles para entender las investigaciones actuales.
El sistema límbico, así como otras estructuras subcorticales conectadas, es de
una importancia capital si pensamos en su localización neuroanatómica,
concretamente entre el troncoencéfalo y la corteza. Así, a partir de diversos
trabajos (Sanides, 1970; Pandya, Seltzer y Barbas, 1988; Derryberry y Tucker,
1991; Pennisi y Roush, 1997), se conoce en la actualidad que la evolución y
desarrollo de los grandes hemisferios cerebrales procede de los sucesivos
crecimientos operados en la corteza olfatoria primitiva y en el hipocampo. Como
hemos señalado en un trabajo anterior (Palmero, 1996), el control ejercido
desde el sistema límbico, concretamente desde la amígdala y el hipocampo, sobre
la corteza se lleva a cabo de varias formas: a) mediante proyecciones hasta las
zonas inferiores de la corteza, regulando los efectos de las proyecciones
ascendentes dopaminérgicas, serotoninérgicas y colinérgicas; b) mediante
proyecciones hasta el estriado, modulando el circuito
córtico-estriato-talámico-cortical; c) mediante proyecciones hasta los núcleos
anterior y dorsomedial talámicos, modulando el circuito
córtico-talámico-cortical; y d) mediante proyecciones directas hasta la
corteza. En última instancia, el nivel de activación emocional de la corteza, no
sólo depende de sus propios mecanismos para auto-controlar los efectos de las
estructuras inferiores: también puede ser regulado por las propias estructuras
que se encuentran en un plano inferior. O, lo que es lo mismo, los procesos
emocionales implican complejos mecanismos de ajuste y equilibrio funcional
(homeostasis) que garantizan la capacidad adaptativa básica de cualquier
organismo.
Al respecto, los trabajos de algunos autores (Swerdlow y Koob, 1987; Carlsson,
1988; Macchi, 1988; Derryberry y Tucker, 1991; Buck, 2000; Tucker, Derryberry y
Luu, 2000) ponen de relieve la diferencia funcional entre las zonas dorsales y
ventrales de algunas estructuras (el cuerpo estriado) que hasta hace
relativamente poco tiempo se pensaba estaban implicadas en funciones motoras y
afectivas. Así, estos autores han podido constatar que las zonas dorsales,
merced a su conexión topográfica con áreas corticales, tendrían una importante
función asociativa, mientras que las zonas ventrales estarían claramente
implicadas en los procesos emocionales.
Lo que tratamos de argumentar es que, tal como se están desarrollando los
acontecimientos actuales en el estudio de la neurobiología de la emoción,
parece imprescindible la consideración de un planteamiento basado en el evolucionismo
neuroanatómico, pues permite la adopción de propuestas flexibles que tengan en
cuenta la participación de estructuras diferentes.
La situación actual asume la relevancia de estas consideraciones, y sigue
profundizando en su conocimiento. De hecho, está bastante consolidada la idea
de que las estructuras subcorticales son imprescindibles para entender todas
las dimensiones de la conducta emocional (LeDoux, 1996). Es decir, si, en
primer lugar, las emociones son procesos adaptativos básicos que se encuentran
presentes en el ser humano antes de que éste desarrolle por completo la
estructura y funcionalidad del sistema nervioso central; si, en segundo lugar,
las emociones son mecanismos adaptativos que se encuentran presentes en muchas
de las especies inferiores, porque en su bagaje genético se encuentra la
dotación apropiada para que aparezcan y se desarrollen; parece sensato, en
tercer lugar, proponer que la infraestructura biológica -o, de nuevo,
neurobiológica- se encuentra ubicada en zonas del sistema nervioso central que
son relativamente antiguas, y ése es el caso de las estructuras subcorticales.
También Panksepp (1989a, 1989b, 1991) llegó a defender que la organización
básica de las emociones parece estar localizada en las estructuras subcorticales,
homólogamente estructuradas en todos los mamíferos, y no en la neocorteza, cuya
implicación, al menos de entrada, parece limitada.
Este argumento, que es correcto, no es completo, y, de hecho, llevó a una serie
de grandes errores, de los que, por fortuna, la Psicología de la Emoción se
está liberando en los últimos tiempos. Sin embargo, en honor a la verdad, se
tiene que explicar que este argumento era, a su vez, la consecuencia de la
visión que se tenía acerca de la relación entre sistemas cognitivos y sistemas
afectivos: por una parte, los desórdenes cognitivos eran el resultado de las
lesiones corticales, mientras que los desórdenes afectivos eran el resultado de
las lesiones subcorticales; por otra parte, se apreciaba un notable incremento
en las conductas emocionales cuando se producía la desconexión entre
estructuras corticales y estructuras subcorticales, esto es, cuando se impedía
la acción inhibidora de la corteza sobre las conductas controladas por las
estructuras subcorticales. "Se podía defender" que las
funciones cognitivas y las funciones afectivas dependían de zonas diferentes,
permitiendo que las zonas corticales, las superiores, controlasen a las zonas
subcorticales, las inferiores.
Este estado de cosas cambia cuando comienzan a proliferar los estudios en los
que se aborda la relación entre cerebro y emociones, junto a la aparición de
las modernas concepciones de la emoción. El resultado es la convicción, basada
en datos empíricos, y en la más pura lógica adaptativa, de que los procesos
cognitivos se encuentran en constante e interdependiente interacción con los
procesos emocionales (Lazarus, 1999; Gainotti, 2000; Scherer, 2000): el proceso
de valoración cognitiva es un requisito imprescindible para que ocurra una
emoción; y viceversa: la dimensión afectiva influye sobre el modo mediante el
cual se llevan a cabo las distintas operaciones cognitivas.
En cualquiera de los casos, admitiendo la relevancia de las estructuras
subcorticales en el ámbito de la emoción, la actualidad está evidenciando que
muchos trabajos recientes se orientan también hacia el papel que juegan otras
estructuras neurobiológicas de más reciente aparición en el desarrollo
filogenético: las estructuras neocorticales. En cierta medida, el interés por
el estudio de estas estructuras más recientes procede del ámbito clínico, ya
que se aprecia cómo las lesiones en los lóbulos frontales se encuentran
claramente asociadas con notables cambios en la conducta emocional. Así, son ya
clásicos los trabajos en los que se observa que las lesiones del hemisferio
izquierdo van acompañadas por estados depresivos, a los que en ocasiones se ha
denominado reacción catastrófica, mientras que las lesiones del
hemisferio derecho suelen ir acompañadas por ciertas manifestaciones de indiferencia
afectiva e incluso de una euforia desmedida (Goldstein, 1948; Gainotti, 1972,
1989; Kolb y Taylor, 1990). A partir de estas iniciales aportaciones, parecían
desprenderse algunos corolarios de interés, que en la actualidad perfilan la
orientación de las investigaciones. Así, por una parte, algunos autores
defendieron la existencia de estilos cognitivos diferentes, de tal suerte que
el hemisferio izquierdo estaría más implicado en el procesamiento de la
información verbal, mientras que el hemisferio derecho procesaría la
información emocional (Ross, 1985; Tucker, 1989). Pero, por otra parte, también
se propuso una suerte dehipótesis de la valencia emocional, en virtud de
la cual se defendió la dominancia del hemisferio izquierdo para aquellas emociones
que podían ser consideradas como positivas, y la dominancia del hemisferio
derecho para aquellas otras emociones consideradas como negativas (Davidson,
1992b). Esta última perspectiva ha dado lugar a una de las orientaciones más
atractivas en el momento presente: la de la hipótesis basada en la
dimensión de aproximación-evitación (Davidson, 1993, 1999), que ya fue
expuesta en los argumentos actuales de la Psicología de la Motivación.
En última instancia, el análisis minucioso de los datos aportados en los
trabajos recientes pone de relieve que la excesiva simplificación
"hemisferio izquierdo-razón versus hemisferio derecho-emoción" debe
ser reconsiderada en la actualidad, ya que existen algunos aspectos de interés
que hablan de la complejidad funcional de ambos hemisferios en los procesos
emocionales. Así, parece bastante claro que los dos hemisferios participan en
los procesos emocionales, hecho éste que no debe sorprender si pensamos en la
conexión ínter hemisférica a través de la comisura del cuerpo calloso, o de la
comisura anterior. Es preciso especificar la participación real de cada
hemisferio en la percepción y en la expresión de las emociones, pues la
situación relacionada con el papel de dichas estructuras es realmente más
compleja. De hecho, como indican algunos autores (LeDoux, 1986; Kolb y Taylor,
1990; Borod, 1992; Carlson y Hatfield, 1992; Damasio, 1995; Gainotti, 1999),
los modelos que se proponen para estudiar la neurobiología de la emoción
consideran la dicotomía subcortical-cortical, o límbica-no límbica, así como la
distinción hemisferio derecho-hemisferio izquierdo, e incluso, dentro de cada
hemisferio, la ubicación lateral-ventral, y anterior-posterior. Un ejemplo del
polifuncionalismo estructural en el estudio de las bases neurobiológicas de la
emoción procede de los resultados obtenidos hace relativamente poco por Kolb y
Taylor (1990). Las conclusiones de estos autores incluyen las siguientes
características:
(1)
los lóbulos frontales juegan un papel especial en el control de la cara,
fundamentalmente en la producción de la expresión facial espontánea;
(2) los lóbulos temporales juegan un especial papel en la percepción de la emoción, tanto si ésta se produce mediante la expresión facial o a través del tono de la voz -en realidad, esta función de los lóbulos temporales es consistente con el papel general de dichas estructuras en el procesamiento de la información sensorial-;
(3) existe una especialización complementaria de ambos hemisferios en la conducta emocional, de tal suerte que, aunque el hemisferio izquierdo está más implicado en los componentes verbales, y el hemisferio derecho está más implicado en los componentes no verbales, no es posible localizar específicamente en uno de ellos el control cortical completo de la conducta emocional: ambos juegan un determinado papel;
(4) la región cortical intrahemisférica -frontal, temporal- es tan importante como la ubicación cortical interhemisférica -izquierda, derecha- en el control de la conducta emocional; de hecho, en muchas ocasiones se pudo apreciar que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales y temporales en un mismo hemisferio eran mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones temporales de ambos hemisferios, y mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales de ambos hemisferios;
(5) los efectos de las lesiones de los lóbulos frontales en la conducta social de los seres humanos son muy similares a los efectos que se producen en individuos de especies inferiores con este mismo tipo de lesión: en todas las especies estudiadas se aprecia una notable disminución de la espontaneidad emocional, así como del contacto y relación sociales.
(2) los lóbulos temporales juegan un especial papel en la percepción de la emoción, tanto si ésta se produce mediante la expresión facial o a través del tono de la voz -en realidad, esta función de los lóbulos temporales es consistente con el papel general de dichas estructuras en el procesamiento de la información sensorial-;
(3) existe una especialización complementaria de ambos hemisferios en la conducta emocional, de tal suerte que, aunque el hemisferio izquierdo está más implicado en los componentes verbales, y el hemisferio derecho está más implicado en los componentes no verbales, no es posible localizar específicamente en uno de ellos el control cortical completo de la conducta emocional: ambos juegan un determinado papel;
(4) la región cortical intrahemisférica -frontal, temporal- es tan importante como la ubicación cortical interhemisférica -izquierda, derecha- en el control de la conducta emocional; de hecho, en muchas ocasiones se pudo apreciar que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales y temporales en un mismo hemisferio eran mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones temporales de ambos hemisferios, y mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales de ambos hemisferios;
(5) los efectos de las lesiones de los lóbulos frontales en la conducta social de los seres humanos son muy similares a los efectos que se producen en individuos de especies inferiores con este mismo tipo de lesión: en todas las especies estudiadas se aprecia una notable disminución de la espontaneidad emocional, así como del contacto y relación sociales.
Como síntesis de este tipo de diferenciaciones, Borod y Madigan (2000) proponen
dos formas esenciales de aproximación al estudio neurobiológico de la emoción:
una, con connotaciones ínter hemisféricas, está relacionada con la lateralidad;
otra, con connotaciones intra hemisféricas, incluye dos niveles de análisis e
investigación, el de la caudalidad (anterior-posterior) y el de la verticalidad
(neocortical-subcortical o límbico).
Además, como constatación de la complejidad que implica el estudio de la
neurobiología emocional, otro aspecto a considerar tiene que ver con la
eventual participación de las distintas estructuras neurobiológicas en cada uno
de los dos planos a través de los cuales se ha estudiado preferentemente la
emoción, a saber:
1)
el que tiene que ver con el conocimiento de la emoción -reconocimiento,
denominación, evaluación y valoración-,
2) el que tiene que ver con la expresión -mediante el lenguaje, los gestos, los cambios faciales, y cualquier otro movimiento con connotaciones de comunicación social.
2) el que tiene que ver con la expresión -mediante el lenguaje, los gestos, los cambios faciales, y cualquier otro movimiento con connotaciones de comunicación social.
Ambos planos podrían ser definidos como: procesamiento de la estimulación
emocional y preparación de la respuesta emocional. Éste es, a nuestro juicio,
el punto crítico que en la actualidad permite el avance en el conocimiento de
las estructuras neurobiológicas implicadas en la emoción.
Procesamiento de la estimulación emocional
Como señala recientemente Mesulam (2000), hay algunos aspectos que no se deben
olvidar cuando se intenta delimitar la neurobiología de las emociones en el ser
humano:
(1)
la dominancia del hemisferio derecho para aspectos relacionados con la dimensión
espacial de la información recibida, ubicándose los epicentros para esta
función en la corteza parietal dorsal posterior, así como en el giro cingulado;
(2) la dominancia del hemisferio izquierdo para aspectos relacionados con el lenguaje, estando situados los epicentros de esta función en las áreas de Broca y de Wernicke;
(3) la existencia de un módulo relacionado con la conexión memoria-emoción, cuyos epicentros estarían situados en las regiones del hipocampo y en el complejo amigdaloide;
(4) la existencia de un módulo funcional de ejecución conductual, cuyos epicentros serían la corteza lateral prefrontal, la corteza orbitofrontal, y la corteza parietal posterior;
(5) un módulo de identificación de caras y objetos, con epicentro en la corteza lateral temporal.
(2) la dominancia del hemisferio izquierdo para aspectos relacionados con el lenguaje, estando situados los epicentros de esta función en las áreas de Broca y de Wernicke;
(3) la existencia de un módulo relacionado con la conexión memoria-emoción, cuyos epicentros estarían situados en las regiones del hipocampo y en el complejo amigdaloide;
(4) la existencia de un módulo funcional de ejecución conductual, cuyos epicentros serían la corteza lateral prefrontal, la corteza orbitofrontal, y la corteza parietal posterior;
(5) un módulo de identificación de caras y objetos, con epicentro en la corteza lateral temporal.
En este marco de referencia, las estructuras cerebrales que mayor atención
están recibiendo en la actualidad en el ámbito del reconocimiento, evaluación y
valoración de la emoción han sido la amígdala y los hemisferios cerebrales.
En cuanto a la amígdala, su especial ubicación, así como la
importante conectividad con otras estructuras cerebrales, la convierten en una
zona de especial relevancia emocional (Amaral, Price, Pitkanen y Carmichael,
1992). La amígdala recibe información sensorial de todas las modalidades, y
está en contacto con el hipocampo, el prosencéfalo basal y los ganglios
basales, que son estructuras importantes en los procesos de memoria y de
atención, así como con el hipotálamo, que es fundamental para el control de la
homeostasis y la regulación neuroendocrina. Tras la lesión bilateral de la
amígdala, se ha podido apreciar la existencia de agnosia para la significación
emocional y social de los estímulos, cuando los sujetos experimentales son
animales inferiores (Doty, 1989; Kling y Brothers, 1992). Sin embargo, cuando
se estudian casos de lesiones bilaterales de la amígdala en seres humanos, los
resultados son variados, habiendo trabajos en los que sí que se aprecia ese
efecto de agnosia (Aggleton, 1992; Davis, 1992; Adolphs, Tranel y Damasio,
1998; Adolphs y Damasio, 2000) y trabajos en los que no se pudo constatar dicho
efecto (Markowitsch, Calabrese, Wuerker, Durwen, Kessler, Babinsky,
Brechtelsbauer, Heuser y Gehlen, 1994), aunque, en este caso, para explicar la ausencia
de efectos, se ha aludido a la existencia de otros recursos compensatorios,
como el lenguaje, que mitigarían los efectos negativos que posee la lesión
bilateral de la amígdala en el ámbito de la interacción social (Adolphs,
Tranel, Damasio y Damasio, 1995). No obstante, creemos que tales explicaciones
son un poco forzadas, dejando mucho margen a la especulación y poco al
contraste empírico.
Los múltiples trabajos en los que se ha abordado el estudio e implicación de la
amígdala en el procesamiento de la estimulación emocional son alentadores,
predominando, en términos generales, la visión participativa activa de dicha
estructura en la emoción. Así, los estudios llevados a cabo en los últimos
tiempos, mediante el apoyo de la tecnología basada en la imagen funcional de la
actividad cerebral, ponen de relieve que la amígdala se encuentra implicada en
el procesamiento de la estimulación emocional expresiva (Breiter, Etcoff,
Whalen, Kennedy, Rauch, Buckner, Strauss, Hyman y Rosen, 1996; Irwin, Davidson,
Lowe, Mock, Sorenson y Turski, 1996; Phillips, Young, Senior, Brammer, Andrew,
Calder, Bullmore, Perrett, Rowland, Williams, Gray y David, 1997; Heilman,
Blonder, Bowers y Crucian, 2000). Incluso, como se sugiere a partir de varios
trabajos realizados en la última década (Breiter y Etcoff, 1996; Morris, Frith,
Perrett, Rowland, Young, Calder y Dolan, 1996; Adolphs, Tranel y Damasio, 1998;
Brocks, Young, Maratos, Coffey, Calder, Isaac, Mayes, Hodges, Montaldi,
Cezayirli, Roberts y Hadley, 1998; Adolphs, Russell y Tranel, 1999), no se
descarta la posibilidad de que la amígdala se encuentre implicada en una
función de procesamiento emocional más amplia y general, con connotaciones
sociales. En este ámbito particular, existen resultados que requieren una explicación
precisa, pues cabe la posibilidad de enmascarar la participación real de la
amígdala en el proceso emocional. En este orden de cosas, Anderson y Phelps
(2000) consideran que la implicación de esta estructura neuroanatómica en la
comunicación social de las emociones no está bien definida. Dicho de otra
forma, podría ser que la amígdala, siendo muy importante en la percepción y
análisis de las emociones, no lo fuera tanto en lo que respecta a la expresión
de las mismas. En este particular marco de referencia, dichos autores describen
el caso de un paciente con lesión bilateral en la amígdala, quien, si bien
presentaba el cuadro típico de dificultad para interpretar la expresión
emocional de los demás, no mostraba ningún tipo de sesgo ni de perturbación a
la hora de expresar las emociones básicas. Resultados similares obtienen
Bowers, Rogish, Eckert, Kortemkamp, Gilmore y Roper (1999), quienes han podido
apreciar que los pacientes con daño bilateral en la amígdala son incapaces de
procesar la información de la expresión emocional procedente de los demás. Sin
embargo, cuando el daño en la amígdala era sólo unilateral, los pacientes sí
que podían procesar ese tipo de información emocional.
A modo de ejemplo, reseñamos algunos de los trabajos en los que se confirma esa
ausencia de consenso referida a la implicación de la amígdala en el
procesamiento de la información emocional. Al respecto, en un trabajo reciente
(Schneider, Weiss, Kessler, Salloum, Posse, Grodd y Mueller-Gaertner, 1998),
llevado a cabo con personas normales y con pacientes esquizofrénicos, se
apreció que, en las personas normales, se producía una activación de la
amígdala cuando se procesaba la estimulación relacionada con la tristeza, pero
no cuando el procesamiento se realizaba con estimulación relacionada con la
alegría. En otro trabajo de los últimos años, realizado por Morris, Scott y
Dolan (1999), utilizando la Tomografía por Emisión de Positrones (TEP), se ha
intentado establecer cómo es procesada por el cerebro la estimulación emocional
expresada vocalmente. Las personas participantes tenían que escuchar
vocalizaciones no verbales, producidas por hombres y mujeres, y relacionadas
con el miedo, la tristeza, la alegría, y la neutralidad -sin entonación
emocional-, para, a continuación, indicar en cada caso si eran emitidas por un
hombre o por una mujer, así como la cualidad emocional que poseían. Los datos
permiten proponer que el procesamiento de la emoción vocalmente expresada
implica la participación bilateral de un amplio conjunto de regiones
cerebrales. Además, el procesamiento de la vocalización relacionada con el
miedo parece implicar la participación de interacciones específicas entre la
amígdala izquierda -la amígdala derecha mostró un descenso importante en su
activación- y otras regiones del troncoencéfalo, particularmente la
protuberancia, que se encuentra implicada en la respuesta de sobresalto ante un
sonido intenso. Resultados parecidos encuentra el equipo de Davidson (Schaefer,
Abercrombie, Lindgren, Larson, Ward, Oakes, Holden, Perlman, Turski y Davidson,
2000), utilizando la TEP para constatar la tasa metabólica cerebral regional en
la amígdala, el hipocampo, el tálamo y el núcleo caudado anterior.
Concretamente, pudieron apreciar que la amígdala izquierda, y no la amígdala
derecha, mostraba una actividad importante ante estímulos con connotaciones
emocionales. En las restantes estructuras investigadas se pudo observar una
activación bilateral. Igualmente, en otra investigación (Hamann, Ely, Grafton y
Kilts, 1999), se ha encontrado que la amígdala, mediante su conexión con el
hipocampo, parece modular la intensidad de la memoria de eventos emocionalmente
importantes, independientemente de las connotaciones aversivas o placenteras
del evento en cuestión. En un contexto más específico, hay un trabajo actual en
el que se aprecia que también es posible hablar de diferencias entre hombres y
mujeres en lo que respecta a la actividad de la amígdala ante estímulos
emocionales. Así, Schneider, Habel, Kessler, Salloun y Posse (2000) han podido
apreciar una importante actividad de la amígdala en los hombres durante la
ocurrencia de afecto negativo, mientras que dicho efecto no pudo ser apreciado
en las mujeres.
Por esa razón, como sugieren Adolphs y Damasio (2000), aunque es muy probable
que la amígdala juegue un importante papel en la adquisición de conocimiento
relacionado con la emoción, estimamos que, al menos hasta la fecha, el
funcionamiento y participación específicos de dicha estructura polinuclear no
están delimitados del todo. La existencia, todavía, de datos controvertidos
parece indicar que, aunque la implicación de la amígdala es muy probable, se
necesita una mayor especificidad neurobiológica para delimitar su participación
exacta.
En cuanto a los hemisferios cerebrales, son ya clásicas las sugerencias
referidas a la implicación del hemisferio izquierdo en aquellos aspectos
emocionales que se transmiten a través del lenguaje, o que implican la
descripción verbal de una emoción (Bryden y Ley, 1983), mientras que el hemisferio
derecho estaría más relacionado con los aspectos emocionales que se transmiten
mediante características expresivas y gestuales (Ley y Bryden, 1979).
Más recientemente, se ha sugerido la especial relevancia del hemisferio derecho
para el procesamiento de la información con connotaciones emocionales, tanto en
el caso de seres humanos (Bowers, Blonder, Feinberg y Heilman, 1991; Borod,
1993a, 1993b; Heller, 1993), como en el caso de animales de especies inferiores
(Hauser, 1993; Morris y Hopkins, 1993). En el ámbito de la investigación con
seres humanos, y utilizando como técnica la TEP, se ha podido apreciar que las
lesiones en las regiones parietal y temporal del hemisferio derecho suelen
producir una importante disminución en la experiencia y activación emocionales,
cuando se trata de reconocer la emoción en las expresiones faciales (Gur,
Skolnick y Gur, 1994). Utilizando esta misma técnica, Nakamura, Kawashima, Ito,
Sugiura, Kato, Nakamura, Hatano, Nagumo, Kubota, Fukuda, y Kojima (1999), midieron
el flujo sanguíneo cerebral regional, y pudieron constatar que la corteza
frontal inferior del hemisferio derecho mostraba una activación importante
durante la evaluación de la expresión facial. Estos resultados sugieren que la
corteza frontal inferior derecha está implicada en el procesamiento de las
señales emocionales, tanto visuales como acústicas, pudiendo defender la
existencia de una asimetría hemisférica, al menos en la zona frontal inferior,
en relación con el procesamiento de la información emocional. Algo parecido
realizan Chernigovskaya, Svetozarova, Tokareva, Tret'yakov, Ozerskii, y
Strel'nikov (2000), quienes tratan de establecer la implicación de cada
hemisferio en la percepción de señales acústicas emocionales. Sus resultados
ponen de relieve que el hemisferio derecho juega un papel más importante en la
percepción e interpretación de la entonación emocional.
También Madigan (1998), en una investigación en la que administraba estímulos
odoríficos desagradables, comparó las respuestas de un grupo de personas que
tenían lesión en el hemisferio derecho con las de otro grupo que tenía lesión
en el hemisferio izquierdo. En la investigación se incluyó también un grupo de
control, equiparable demográficamente con los otros dos grupos. Los resultados
subrayan que la percepción subjetiva de la intensidad del olor era menor en las
personas con lesión en el hemisferio derecho que en las personas del grupo
control. Además, las personas con lesiones en el hemisferio izquierdo mostraron
más, y más intensas, respuestas de evitación que las personas del grupo de
control y que las personas con lesión en el hemisferio derecho.
La implicación del hemisferio derecho en el procesamiento emocional es clara.
Sin embargo, el porqué de este tipo diferencial de funcionamiento sigue
suscitando dudas y controversias. De hecho, asumiendo uno de los principios más
aceptados en la actualidad, el que se basa en la determinación jerárquica
biológica, algunos autores (Ross, Homan y Buck, 1994) proponen que se podría
entender la distinta implicación de ambos hemisferios en el procesamiento de la
información emocional a partir de las diferentes categorías de emociones. Así,
las formas más primitivas de emoción, que por regla general tienen valencia
negativa, se encuentran especialmente vinculadas al funcionamiento del
hemisferio derecho, mientras que aquellas otras emociones filogenéticamente más
avanzadas, y con connotaciones sociales, se encuentran especialmente vinculadas
al funcionamiento del hemisferio izquierdo. No obstante, otros autores
(Gainotti, Caltagirone y Zoccolotti, 1993) creen que, más que en las categorías
emocionales, habría que centrarse en el nivel o grado de procesamiento de la
información para entender las distintas emociones, así como el papel específico
que en ellas juega cada uno de los hemisferios.
A nuestro modo de ver, quien mejor ha perfilado la relevancia del hemisferio
derecho en el procesamiento de la información emocional ha sido Damasio
(Damasio, 1994, 1995, 1998; Adolphs y Damasio, 2000). Con un argumento, al que
denomina "hipótesis del marcador somático", Damasio defiende
que el procesamiento de la emoción depende del procesamiento de la información
somática. Es decir, la emoción implica unas aferencias desde el cuerpo, e
implica también unas eferencias hacia el cuerpo, en ambos casos incluyendo la
participación de los aspectos endocrinos y viscerales. En este marco de
referencia, el hemisferio derecho parece estar especializado en la
representación del cuerpo, ya que las lesiones específicas de dicho hemisferio
producen una mayor pérdida de control sobre el estado general del cuerpo, que
cuando las lesiones se encuentran circunscritas al hemisferio izquierdo. Es
probable, señala Damasio, que las funciones referidas a la emoción y a la
representación del cuerpo, que forman parte de la misma función homeostática
organísmica, se encuentren lateralizadas en el hemisferio derecho.
En general, como han recalcado recientemente varios autores (Borod, Cicero,
Obler, Welkowitz, Erhan, Santschi, Grunwald, Agosti y Whalen, 1998; Adolphs y
Damasio, 2000; Borod y Madigan, 2000), parece bastante confirmado el importante
papel que juega el hemisferio derecho en el procesamiento de la estimulación
emocional.
Preparación de la respuesta emocional
También en el plano de la expresión emocional en particular, y de la
manifestación emocional en general, las estructuras neurobiológicas que mayor
atención están recibiendo por parte de los investigadores son la amígdala y los
hemisferios cerebrales. Desde hace tiempo, uno de los aspectos que más ha
llamado la atención en el estudio de la neurobiología de la expresión emocional
procede de las aportaciones que realizara Ekman (1985), cuando se refería a la
importancia de las estructuras subcorticales y de los hemisferios cerebrales
para entender cómo se produce la expresión de las emociones. En efecto, señala
el autor que es necesario distinguir entre la expresión emocional involuntaria
o espontánea y la expresión emocional voluntaria o fingida. Cada una de estas
manifestaciones expresivas parece estar controlada por estructuras distintas,
produciéndose por la activación de mecanismos distintos. Cuando la expresión se
refiere a emociones auténticas, son las estructuras más antiguas y básicas
(fundamentalmente el troncoencéfalo y el sistema límbico) las que controlan
dicha manifestación conductual; pero, cuando la expresión se refiere a
emociones fingidas, participa la corteza cerebral. Por otra parte, seguía
señalando Ekman, también se puede apreciar que, cuando la emoción es auténtica,
parece que existe una relativa simetría en la expresión facial, mientras que,
cuando la emoción es fingida, no se aprecia dicha simetría.
Esta diferencia en el modo de procesar la información emocional, con sus
consiguientes peculiaridades expresivas, es conocida desde hace bastante
tiempo. Tradicionalmente, como indicábamos en el apartado anterior, con mucha
frecuencia se ha argumentado que el hemisferio izquierdo era el responsable de
la razón (especializado en los procesos de lenguaje y de pensamiento), y el
hemisferio derecho el responsable de la emoción (especializado en la intuición,
la emocionalidad y la percepción espacial global). Estas características y
funciones de los dos hemisferios, que siguen reflejando la clásica dicotomía
tantas veces esgrimida "hemisferio izquierdo-racionalidad versus
hemisferio derecho-emocionalidad", parecen correctas, pero también
resultan incompletas. Así, por una parte, existen importantes aspectos del
pensamiento coherente, incluso en el ámbito de la dimensión verbal, que reciben
un considerable apoyo funcional del hemisferio derecho, integrando la información
de un modo que puede ser esencial para el conocimiento racional (Gardner, Ling,
Flamm y Silverman, 1975; Tucker, 1989), y, por otra parte, también se puede
apreciar que el hemisferio izquierdo es importante para la estabilidad
emocional, regulando, e incluso inhibiendo, la responsividad afectiva del
hemisferio derecho (Buck y Duffy, 1980; Tucker y Newman, 1981). El papel de la
amígdala en la emoción, tal como señalábamos en el apartado anterior, ha
resultado alentador, aunque con una cierta controversia todavía. En los últimos
años, y merced a las aportaciones de autores como LeDoux (1996), se ha podido
apreciar un importante incremento en la investigación de esta estructura para
perfilar, no sólo su implicación en el procesamiento de la estimulación emocional,
sino incluso también en la preparación de la respuesta emocional, al menos,
como demuestran los trabajos de LeDoux (1996, 2000b), en la emoción de miedo.
Toda esta información podría llevar a la consideración de la amígdala como una
estructura vital en el proceso emocional en su conjunto, pues podría poseer
funciones relacionadas con el análisis, evaluación y valoración de la
estimulación emocional, produciendo de forma clara a continuación las oportunas
manifestaciones conductuales asociadas a las distintas emociones. Veamos cuál
es el estado de la cuestión en cuanto a la participación de la amígdala y los
hemisferios cerebrales en la preparación de la respuesta y manifestación
emocionales.
En cuanto a la amígdala, hay que señalar que, en la última
década, y merced al esfuerzo productivo de autores como LeDoux (1996, 2000a,
2000b), esta estructura se está revelando como una zona fundamental para
entender el sustrato neurobiológico de las emociones, al menos de la emoción de
miedo. De hecho, el interés que ha mostrado la Neurociencia en los últimos años
por el estudio de la Emoción pone de relieve la aceptación definitiva de dicho
proceso como una entidad con peso específico reconocido en la comunidad
científica.
A nuestro modo de ver, la implicación de esta estructura neuroanatómica en el
proceso emocional ha conseguido su relevancia, por una parte, tal como hemos
reseñado anteriormente, en el plano del procesamiento de la estimulación,
cuando ésta llega al organismo, pero, por otra parte, también en el plano de la
respuesta emocional. Las relevantes aportaciones de LeDoux están poniendo de
relieve que, si bien sigue habiendo una cierta controversia respecto al papel
de la amígdala en los procesos emocionales en general, su estudio es imprescindible
para conocer con mayor detalle la infraestructura neurobiológica de las
emociones. Pensamos que la amígdala tiene que ser considerada como una
estructura que participa activamente en el procesamiento de la información con
connotaciones emocionales (mecanismo de entrada), y en la preparación de las
distintas manifestaciones conductuales y ajustes internos que ocurren como
consecuencia del estímulo que llega hasta el organismo y adquiere connotaciones
emocionales (mecanismo de salida).
El objetivo inicial que persigue LeDoux con sus trabajos ha sido la
localización de las estructuras neurobiológicas implicadas en el almacenamiento
de los eventos significativos para la vida. La importancia de la amígdala queda
patente a lo largo de los distintos experimentos realizados. En este marco de
referencia, señala LeDoux, una asunción básica en el estudio de los procesos de
memoria se refiere a la existencia de distintos sistemas, cada uno relacionado
con funciones diferentes. Así, al menos en el plano de las situaciones
traumáticas o afectivamente importantes, existe una memoria explícita,
consciente, referida a los eventos tangibles relacionados con la situación
recordada. Pero existe también una memoria implícita, no consciente, en virtud
de la cual el organismo comienza a mostrar ciertos signos o respuestas, que
probablemente pasaron desapercibidos en el momento de ocurrencia del evento
recordado, pero que ocurrieron. Ahora, con el recuerdo de dicho evento, el
organismo también es capaz de "recordar" todas esas
manifestaciones, materializándolas de manera visible. El hipocampo, junto con
otras estructuras del lóbulo temporal, es la estructura neuroanatómica
implicada en los mecanismos de la memoria explícita, mientras que la amígdala,
junto con sus conexiones neurales, es la estructura implicada en los mecanismos
de la memoria implícita. En última instancia, la memoria consciente de la
experiencia pasada, junto con las respuestas fisiológicas entonces producidas,
reflejan el funcionamiento de dos sistemas de memoria que operan en paralelo
(LeDoux, 2000a).
A grandes rasgos, quienes defienden la importancia de la amígdala en los
procesos emocionales consideran la existencia de dos sistemas neurobiológicos.
Por una parte, el sistema clásico, más largo, que incluye el tálamo, la corteza
asociativa específica al tipo de estímulo implicado, y las distintas
estructuras subcorticales que participarían en la respuesta del organismo,
incluyendo en la misma las manifestaciones emocionales también (McDonald,
Shammah-Lagnado, Shi y Davis, 1999). En este caso, el estímulo, a través de las
vías aferentes, alcanza la formación reticular, llegando hasta el tálamo; desde
esta estructura diencefálica, y de forma específica, la estimulación se dirige
hacia la zona cortical especializada en el análisis y significación del mismo.
Tras este proceso, en el que tiene lugar la evaluación y la valoración del
estímulo o situación, se prepara la respuesta apropiada para superar la
exigencia concreta. El otro sistema propuesto por estos autores es más corto y
directo, ya que el estímulo, una vez que alcanza el tálamo, además de seguir la
ruta recién comentada, sigue una proyección más corta hasta la amígdala, la
cual tiene capacidad para preparar una respuesta organísmica inmediata ante la
eventual amenaza que pueda suponer el estímulo en cuestión. En esta segunda
posibilidad, sólo se encuentran implicadas ciertas estructuras subcorticales,
de las que la más importante es la amígdala (LeDoux, 1996). De hecho, según
LeDoux, las emociones son el producto de la actividad de este sistema. El
camino más corto de los dos es el segundo, por lo tanto es esta vía la que
permite la respuesta casi inmediata ante las señales de peligro. Pero,
inmediatamente después llega también hasta la amígdala el resultado del
análisis más pormenorizado de ese estímulo, que ha tenido lugar en la corteza
asociativa específica, confirmando si la inicial respuesta preparada por la
amígdala ha sido correcta o no. Si la respuesta inicial fue correcta, ahora se
refina en su manifestación, ajustándose a la significación específica del
estímulo y del daño asociado al mismo. Si, por el contrario, la respuesta
inicial no fue apropiada, tratándose de una "falsa alarma",
automáticamente cesa la respuesta y los mecanismos autonómicos activados para
proteger el equilibrio del organismo. Hay que tener en cuenta que la mayor
rapidez en la respuesta de la amígdala a partir de la información directa que
le llega desde el tálamo se produce a expensas de la calidad en el análisis de
dicha estimulación. Es decir, la estimulación llegada directamente desde el
tálamo está muy poco elaborada, con lo cual la respuesta de la amígdala también
es bastante inespecífica. Como mucho, podríamos plantear la posibilidad de que
se trate de una respuesta elemental de preparación, de defensa en general. En
nuestra opinión, el valor adaptativo que posee la aportación de LeDoux es
innegable. Aunque la respuesta rápida, "precipitada", que
produce la amígdala no sea correcta, esto es, aunque las más de las veces se trate
sólo de una falsa alarma, es preferible ese tipo de error al que supondría no
reaccionar a tiempo y sufrir las consecuencias de una situación peligrosa. O,
lo que es lo mismo, en términos evolucionistas, es más adaptativa la existencia
de muchas situaciones catalogadas como "falso positivo" que de
una sola catalogada como "falso negativo", ya que esa sola
situación puede llegar a ser también la última.
Para delimitar con exactitud el papel que, según LeDoux (2000b), juega la
amígdala, es interesante reseñar las conexiones que esta estructura subcortical
mantiene con la corteza sensorial. Concretamente, la conexión entre la amígdala
y la corteza es bidireccional, aunque las vías que conectan la amígdala con la
corteza son más sólidas y amplias que las vías que conectan la corteza con la
amígdala. La evidente asimetría de vías entre la amígdala y la corteza permite
entender por qué es tan difícil detener voluntariamente una emoción una vez que
ésta se ha desencadenado. Así, desde el tálamo surgen proyecciones que activan
simultáneamente la corteza sensorial y la amígdala. Además, la amígdala también
recibe información desde la corteza sensorial, cualquiera que sea el tipo de
estimulación sensorial implicada. Por su parte, la amígdala también envía proyecciones
hasta la corteza sensorial en las áreas en las que se lleva a cabo el
procesamiento de la estimulación en cuestión (Amaral, Price, Pitkanen y
Carmichael, 1992; Quirk, Armony, Repa, Li, y LeDoux, 1997). A partir de estos
presupuestos, hay dos aspectos de considerable interés. Por una parte, la
amígdala recibe información directa desde el tálamo, lo que le permite procesar
y resolver una forma u otra de actuación antes de que le llegue la información
desde la corteza sensorial. Por otra parte, como sugiere Armony (1998), cabría
la posibilidad de pensar que la amígdala tiene capacidad para influir sobre el
procesamiento que se está llevando a cabo en las zonas corticales implicadas,
regulando la actividad de las áreas que proyectarán sobre ella un cierto tipo
de activación e información. Se podría hablar de una suerte de circuito de
autorregulación entre la corteza sensorial y la amígdala, en el que el control
sobre el filtro de información se localizaría en la amígdala.
Otro aspecto a considerar, en cuanto a la relevancia de la amígdala, consiste
en su potencial capacidad para influir indirectamente sobre el procesamiento
sensorial cortical a través de las proyecciones que envía a distintos centros
implicados en la activación de la corteza, tales como el sistema colinérgico
del prosencéfalo basal, el sistema colinérgico del troncoencéfalo, y el sistema
noradrenérgico del locus cerúleo. Como señalan algunos autores (Weinberger,
1995; Aston-Jones, Rajkowski, Kubiak, Valentino y Shipley, 1996), cada vez que
la amígdala detecta un peligro, promueve la activación de dichos sistemas,
activación que tiene como objetivo influir sobre el procesamiento sensorial
potenciando la atención. Es ésta una función probable, pero no determinante,
pues, como hemos propuesto anteriormente (Fernández-Abascal y Palmero, 1995),
cuando un estímulo llega al organismo, se producen dos formas de activación:
por una parte, la específica, que, a través de la formación reticular, llega
hasta los núcleos talámicos específicos, y se proyecta sobre la corteza
sensorial relacionada con el tipo de estimulación en juego -tal como acabamos
de exponer, también sobre la amígdala-; por otra parte, la inespecífica, la
cual, también a través de la formación reticular, alcanza los núcleos inespecíficos
talámicos, proyectándose a continuación de una manera general y amplia sobre
gran parte de la corteza cerebral, y provocando un estado de activación
generalizada, siempre dependiendo de la intensidad y significación del
estímulo.
A partir de diversas investigaciones, se conoce bien en la actualidad que las
proyecciones que proceden directamente desde el tálamo, así como las que
proceden de la corteza sensorial, entran en la amígdala a través del núcleo
lateral (Davis, Falls, Campeau y Kim, 1994; Kapp, Supple y Whalen, 1994; Li,
Stutzmann y LeDoux, 1996; Maren y Fanselow, 1996; Muller, Corodimas, Fridel y
LeDoux, 1997; Rogan y LeDoux, 1996; Rogan, Staubli y LeDoux, 1997). Desde el
núcleo lateral, la información llega hasta el núcleo basal, y desde ahí al
núcleo central, que es considerado como el principal centro eferente desde la
amígdala, enviando proyecciones hacia los diversos sistemas troncoencefálicos
implicados en la reactividad emocional (LeDoux, 1995; Armony, Servan-Schreiber,
Cohen y LeDoux, 1996; Maren y Fanselow, 1996; Killcross, Robbins y Everitt,
1997; Armony, Quirk y LeDoux, 1998).
Un modelo conductual bien definido para explicar los procesos de aprendizaje y
memoria con connotaciones emocionales es la adquisición de miedo mediante
condicionamiento clásico, un proceso mediante el cual un estímulo relativamente
neutral puede llegar a producir respuestas de miedo, merced a su inicial
asociación con un estímulo o evento incondicionadamente capaz de producir
miedo. Concretamente, el estímulo neutral adquiere la capacidad para elicitar
reacciones de defensa, anticipando la, en principio probable, ocurrencia del
daño. Se acepta en la actualidad que la amígdala juega un papel determinante en
la adquisición y expresión de respuestas condicionadas de miedo (Armony, 1998;
LeDoux, 2000a).
Este modelo concreto ha permitido perfilar con gran detalle el mecanismo
neurobiológico cerebral de la emoción de miedo. En líneas generales, los
resultados tienden a ser bastante coincidentes: el aprendizaje de, y la
respuesta a, estímulos que poseen una significación en forma de peligro para la
integridad de un organismo se encuentran relacionados con la activación de vías
neurales que conducen información hacia la amígdala. Como ha enfatizado
recientemente LeDoux (2000b), la amígdala es un componente crucial para
entender cómo se adquiere, cómo se almacena y como se expresa la información
relacionada con la memoria específica de la emoción de miedo; por lo tanto, es
necesario delimitar cómo un estímulo llega hasta la amígdala, cómo repercute en
dicha estructura y cómo se proyecta desde ella hasta otras estructuras y
centros. Así pues, desde estas aproximaciones recientes, se considera que la
amígdala determina la significación del estímulo en cuestión, y activa la
respuesta emocional apropiada, así como el ajuste del medio ambiente interno
del organismo para enfrentarse a esa situación de peligro o amenaza. En opinión
de LeDoux (1996), aunque gran parte de la investigación se ha realizado con
ratas, también el cerebro humano funciona según este patrón prototípico de
defensa. Evidentemente, el hecho de encontrar la misma infraestructura
neurobiológica para la emoción de miedo en muchas especies nos indica que el
proceso de evolución mantiene dicha caracterización biológica porque posee
funciones adaptativas. El cerebro de todas estas especies se encuentra
especialmente dotado para incrementar la probabilidad de supervivencia. Aunque
los eventos que producen miedo son muy diferentes entre las distintas especies,
cada una de ellas se encuentra especialmente preparada en su dotación genética
para que se active el sistema neurobiológico del miedo ante los estímulos
específicos, de tal suerte que se puede decir que el modo mediante el cual el
cerebro se enfrenta al peligro es bastante parecido. Esta posibilidad de
extrapolación ínter específica, siendo útil en términos generales, requiere una
especial prudencia cuando una de las especies implicadas es la humana, pues la
existencia de patrones de desarrollo especialmente diferenciados puede llevar a
la eventual diferencia cualitativa en la función de la amígdala entre las
distintas especies. Así, el hecho de que gran parte de la investigación
realizada se haya llevado a cabo con ratas ha suscitado una cierta controversia,
dando lugar a que algunos autores cuestionen la posibilidad de extrapolar al
ser humano los resultados obtenidos. Éste es uno de los asuntos más importantes
que se están tratando en la actualidad, ya que la dispersión de resultados que
se aprecia al estudiar los efectos de la lesión de la amígdala en distintas
especies de primates enfatiza la más que probable función diferencial de dicha
estructura en las distintas especies (Fanselow, 1994; Barton, 1996; Aggleton y
Young, 2000).
En última instancia, es necesario reseñar que la localización de este mecanismo
neurobiológico particular no agota por completo lo que tiene que ser -lo que
es- la emoción de miedo, al menos en el ser humano. El análisis más elaborado
del estímulo o evento elicitador puede dar lugar de forma concomitante a la
experiencia consciente de la emoción de miedo. Es necesario enfatizar que esa
experiencia consciente de miedo es viable cuando el cerebro se encuentra lo
suficientemente desarrollado como para que se posea consciencia de las
actividades propias. Es decir, se requiere un sistema conformado por las
estructuras del sistema subcortical, más ciertas estructuras corticales: los
sentimientos son el producto de la actividad coordinada del sistema subcortical
y la corteza (LeDoux, 1996). Es evidente que el ser humano posee esa capacidad,
mientras que es menos claro que otras especies también la posean. En cualquier
caso, este aspecto diferencial no es óbice para que se aborde el estudio del
sistema de miedo en el cerebro, pues parece que, filogenéticamente hablando, se
trata de una dotación muy antigua, anterior a la existencia de la función que
permite al ser humano experimentar el sentimiento de miedo. Parece que lo más
apropiado es el estudio de los sistemas neurales que han evolucionado para
permitir las soluciones conductuales a los distintos problemas relacionados con
la supervivencia.
Sigue habiendo algunos aspectos que promueven una cierta controversia. Así, uno
de los problemas implícitos en el razonamiento de quienes defienden la
posibilidad de que la amígdala sea la estructura responsable de las emociones,
al menos de la emoción de miedo, es que dejan sin aclarar si el proceso
emocional puede ocurrir independientemente del procesamiento cortical, e
incluso si cabe la posibilidad de establecer una repercusión interactiva entre
ambas formas de procesamiento. Como ha señalado Armony (1998), se podría pensar
que el procesamiento emocional puede ocurrir independientemente de los
mecanismos atencionales con características "de arriba hacia abajo".
Incluso, teniendo en cuenta que el condicionamiento de este tipo de repuestas
implica la transmisión de información desde el tálamo hasta la amígdala, y que
luego esta estructura envía proyecciones a las estructuras corticales, se podría
considerar la posibilidad de que dicho proceso emocional modulase algunos
aspectos del funcionamiento cognitivo relacionados con el almacenamiento en
memoria de la experiencia emocional.
Igualmente, en el plano de la propia respuesta emocional, también ha habido
algunos trabajos en los que no queda delimitado el papel de la amígdala en la
preparación de la respuesta emocional, ni en la expresión de las emociones
-recuérdese el trabajo de Anderson y Phelps (2000), en el que se describe el
caso de un paciente con lesión bilateral en la amígdala, quien presentaba el
cuadro típico de dificultad para interpretar la expresión emocional en los
demás, pero no mostraba ningún tipo de sesgo ni de perturbación para expresar
las emociones básicas.
En cualquiera de los casos, más allá de las dudas que pueda suscitar la
participación real de la amígdala en los procesos emocionales, la mayor parte
de los resultados existentes en la actualidad apuntan hacia su implicación,
tanto en el procesamiento de la información entrante, como en la preparación de
la respuesta emocional. Es necesario refinar algunos aspectos metodológicos, ya
que, por regla general, se ha utilizado la ablación como técnica de lesión, con
los consabidos efectos negativos que posee esta técnica a la hora de delimitar
exactamente el tamaño de la lesión que se intenta provocar (Malkova y Murray,
1996; Malkova, Gaffan y Murray, 1997).
En cuanto a los hemisferios cerebrales, en los últimos años ha habido
revisiones importantes que, a grandes rasgos, también encuentran una relativa
implicación diferencial de los hemisferios en la expresión emocional. En este
orden de cosas, en un trabajo previo (Palmero, 1996), hacíamos referencia a
ciertos aspectos de interés, resaltando que la expresión emocional adquiere
matices diferenciales en ambas partes de la cara. La parte derecha de la misma
es, según Wolff (1933), la zona pública, pues refleja las emociones que el
sujeto quiere que los demás perciban, mientras que la parte izquierda de la
cara es la zona más privada en la expresión emocional. Son afirmaciones
bastante aceptadas en la actualidad, ya que, en el sentido de las aportaciones
de Ekman (1985), se ha podido establecer que, cuando un sujeto manifiesta
voluntaria y fingidamente una emoción, la expresión de la misma es asimétrica,
observándose que, habitualmente, la parte izquierda de la cara expresa con
mayor intensidad la emoción en cuestión, mientras que, cuando un individuo
manifiesta espontáneamente una emoción, la expresión de la misma es bastante
simétrica en ambas partes de la cara. Ahora bien, incluso en los casos de
expresión de emociones verdaderas, es decir, en los casos de simetría expresiva
entre ambas partes de la cara, hay que tener precaución con la excesiva
generalización. En efecto, Sackheim y Gur (1978) realizaron un estudio en el
que cogían fotografías de caras que expresaban distintas emociones espontáneas;
posteriormente las cortaban verticalmente por el centro, formando nuevas
imágenes completas con cada parte (izquierda o derecha) y su correspondiente
imagen especular. Es decir, formaban caras completas con la parte derecha y su
imagen en espejo, y con la parte izquierda y su imagen en espejo. Pudieron
constatar que las caras formadas a partir de las mitades izquierdas de las respectivas
fotografías originales expresaban más intensamente la emoción; incluso, como
indica Gainotti (2000), esta diferencia expresiva entre las dos partes de la
cara era más acusada, de nuevo a favor de la parte izquierda, cuando la
expresión se refería a las emociones negativas. Si sabemos que la expresión de
la parte izquierda de la cara está controlada por el hemisferio derecho, y la
parte derecha por el hemisferio izquierdo, podemos concluir que, incluso en
aquellos casos de emociones espontáneas y reales, el hemisferio derecho está
más implicado en la expresión emocional. Los propios autores, sin embargo,
enfatizan la necesidad de ratificar sus aportaciones. Por otra parte, el hecho
de que la asimetría expresiva, a favor de la parte izquierda de la cara, fuera
mayor en las emociones negativas hacía sospechar que el hemisferio derecho
podría estar más implicado en este tipo de emociones, mientras que el
hemisferio izquierdo podría jugar un papel más importante en las emociones
positivas. Era un argumento atractivo que merecía la verificación. Como indica
Kinsbourne (1989), la realización de estudios con pacientes afectados por
lesión cerebral localizada en alguno de los hemisferios llevó a que se
propusiera que, en pacientes con daño cerebral localizado, la lesión del
hemisferio izquierdo desinhibía la funcionalidad pesimista y negativa del
hemisferio derecho, apareciendo una mayor profusión de emociones negativas -la
anteriormente citada "reacción catastrófica"-; por otra parte, la
lesión del hemisferio derecho desinhibía la funcionalidad optimista y positiva
del hemisferio izquierdo, apareciendo un considerable incremento en el número
de emociones positivas. Este tipo de afirmaciones, como ya señalaran Flor-Henry
(1979) y Kinsbourne (1989), y como de nuevo ratifican algunos autores en la
actualidad (Borod, 1992; Damasio, 1995, 1998), denota una excesiva
simplificación en cuanto a la participación hemisférica en los procesos
emocionales.
Así, los estudios más recientes aportan información referida a la implicación
del hemisferio derecho en los componentes automáticos de la emoción,
particularmente en la respuesta expresiva y autonómica (Borod, 1993a, 1993b;
Gainotti, Caltagirone y Zoccolotti, 1993; Gainotti, 1996; Borod, Santschi y
Koff, 1997). Por su parte, el hemisferio izquierdo parece jugar un papel
relevante en las funciones de control y de modulación sobre la expresión
emocional espontánea. En este orden de cosas, siguiendo los trabajos de
Gainotti (2000), se sabe que los pacientes con lesiones en el hemisferio
izquierdo muestran una mayor reactividad emocional, ya que, al no producirse el
control modulador típico del hemisferio izquierdo, se incrementa la frecuencia
de las manifestaciones expresivas emocionales controladas por el hemisferio
derecho. Además, este tipo de pacientes muestran también una mayor activación
autonómica, hecho que, como indican Meadows y Kaplan (1994), remarca, por una
parte, la ausencia de control o modulación del hemisferio izquierdo, y, por
otra parte, la más básica de las premisas: la implicación clara del hemisferio
derecho en el control de las manifestaciones autonómicas del organismo.
Aceptando la existencia de la asimetría hemisférica en el control de la
expresión emocional, siguen quedando algunas dudas que, al menos a nuestro
juicio, son relevantes. Por ejemplo, queda por resolver si la asimetría se
gesta en las propias estructuras telencefálicas, esto es, en los hemisferios,
o, por el contrario, la asimetría se produce en las estructuras subcorticales y
se refleja en los hemisferios.
Así pues, por una parte, cabe la posibilidad de que el origen de la asimetría
esté localizado en las estructuras subcorticales, de tal suerte que las
diferencias asimétricas apreciadas en los hemisferios no son más que el reflejo
de las influencias "de abajo hacia arriba" que dichas estructuras
reciben desde las zonas subcorticales. Es decir, la preferente lateralización
del hemisferio derecho para la expresión emocional es el reflejo de la mayor
implicación de las estructuras subcorticales derechas en el procesamiento de la
información emocional, así como en la preparación de las respuestas y
expresiones que tienen que ver con las emociones. La verificación de esta
hipótesis es relativamente sencilla, ya que habría que establecer la
implicación diferencial de las estructuras subcorticales que se sospecha
intervienen en las emociones. Es éste el caso de la amígdala. Al respecto,
aunque algunos trabajos han demostrado la participación selectiva de la
amígdala derecha en el procesamiento de información emocional, así como en la
manifestación de conductas emocionales (Coleman-Mesches y McGaugh, 1995a,
1995b; Coleman-Mesches, Salinas y McGaugh, 1996), otros trabajos no encuentran
ese funcionamiento lateralizado en dicha estructura (LaBar y LeDoux, 1996;
LaBar, LeDoux, Spencer y Phelps, 1995).
Pero, por otra parte, también cabe la posibilidad de que el origen de la
asimetría se encuentre localizado en los propios hemisferios cerebrales,
independientemente de las influencias recibidas desde las estructuras
subcorticales. Es decir, las diferencias observadas en cuanto a la
participación de ambos hemisferios en la emoción reflejarían las influencias
específicas "de arriba hacia abajo" propias de cada uno de los
hemisferios. El hecho de que el hemisferio izquierdo esté más implicado en el
control de la manifestación automática propia del hemisferio derecho ha sido
estudiado recientemente por Gazzaniga (1995), quien, utilizando pacientes con
la lesión de "cerebro dividido", ha demostrado que,
sorprendentemente, el hemisferio izquierdo es superior al hemisferio derecho,
no sólo en aquellas actividades relacionadas con la capacidad lingüística, sino
también en tareas no verbales que implican funciones de organización y de
control. Igualmente, Gainotti (1993, 1996), ha llevado a cabo diversas
investigaciones con el objetivo de comprobar la implicación diferencial de
ambos hemisferios en la respuesta de orientación y en las respuestas
emocionales, poniendo de manifiesto que el hemisferio derecho estaría
relacionado con la responsividad automática, y el hemisferio izquierdo con la
responsividad controlada o voluntaria.
Por otra parte, tratando de especificar más todavía la localización
neurobiológica del control sobre la expresión y conducta emocionales, en
algunos trabajos recientes se ha puesto de relieve la importancia capital de
los lóbulos frontales. Así, se ha podido comprobar que las lesiones en los
lóbulos frontales en general tienen una mayor repercusión negativa que las
lesiones en las zonas temporales y parietales sobre el control de la
manifestación emocional. Esta mayor repercusión se puedo apreciar, tanto en la
expresión espontánea como en la expresión voluntaria de la emoción (Kolb y
Taylor, 2000).
En última instancia, como parece desprenderse de la situación actual del tema
en este campo, la aparición de resultados heterogéneos nos lleva a ser
prudentes a la hora de establecer una delimitación localizacionista demasiado
cerrada, ya que, aunque presumiblemente se están investigando las estructuras
neurobiológicas que se encuentran implicadas en el control de la conducta
emocional, el papel exacto que juega cada una de ellas sigue siendo ambiguo.
Las hipótesis que con mayor frecuencia se utilizan a la hora de localizar la
participación de los hemisferios cerebrales en las emociones son las
siguientes:
a)
El hemisferio derecho posee una marcada superioridad sobre el hemisferio
izquierdo en el plano de la conducta emocional en general (Gainotti, 1989,
2000).
b) Los dos hemisferios poseen una especialización complementaria para el control de los distintos aspectos relacionados con el afecto. En particular, el hemisferio izquierdo tendría un papel predominante para las emociones positivas, mientras que el hemisferio derecho sería predominante para las emociones negativas (Sackheim, Greenberg, Weiman, Gur, Hungerbuhler y Geschwind, 1982).
c) La expresión emocional, al igual que el lenguaje, es una forma esencial de comunicación. El hemisferio derecho es dominante para la expresión emocional, de una forma similar a la superioridad que posee el hemisferio izquierdo para el lenguaje (Ross, 1984).
d) El hemisferio derecho es dominante para la percepción de todos aquellos eventos emocionalmente relacionados, tales como expresiones faciales, movimientos corporales, etc. (Adolphs, Damasio, Tranel y Damasio, 1996).
b) Los dos hemisferios poseen una especialización complementaria para el control de los distintos aspectos relacionados con el afecto. En particular, el hemisferio izquierdo tendría un papel predominante para las emociones positivas, mientras que el hemisferio derecho sería predominante para las emociones negativas (Sackheim, Greenberg, Weiman, Gur, Hungerbuhler y Geschwind, 1982).
c) La expresión emocional, al igual que el lenguaje, es una forma esencial de comunicación. El hemisferio derecho es dominante para la expresión emocional, de una forma similar a la superioridad que posee el hemisferio izquierdo para el lenguaje (Ross, 1984).
d) El hemisferio derecho es dominante para la percepción de todos aquellos eventos emocionalmente relacionados, tales como expresiones faciales, movimientos corporales, etc. (Adolphs, Damasio, Tranel y Damasio, 1996).
En definitiva, el campo de investigación es amplio, las posturas teóricas
variadas, y, lógicamente, los resultados heterogéneos. Estas limitaciones
impiden el consenso acerca del papel concreto que juegan los hemisferios en
general. Algunos autores, como LeDoux (2000a), señalan que hay que buscar
alternativas metodológicas en el campo de la Neurobiología, yendo hacia la
eventual localización específica de una zona cerebral concreta implicada en una
emoción particular. Sin embargo, parece más prudente evitar cualquier
aproximación excesivamente localizacionista en un ámbito como el de los
procesos emocionales, habida cuenta de la cada vez más evidente existencia de
una interacción entre procesos afectivos y procesos cognitivos.
Experiencia emocional
No queremos finalizar este apartado sin referirnos a uno de los aspectos más
apasionantes en el campo de la Psicología en general, y de la Psicología de la
Emoción en particular. Nos referimos al de la consciencia, que en el campo de
la emoción adquiere las connotaciones de experiencia emocional. Es muy
frecuente encontrar que, en la perspectiva basada en los componentes de la
emoción, uno de sus componentes esenciales, tiene que ver con la dimensión
subjetiva, genéricamente denominada experiencia emocional o sentimiento. Hay
autores (LeDoux, 1996; Bradley y Lang, 2000) que en los últimos tiempos
proponen que la experiencia emocional es simplemente un distractor que perturba
el verdadero conocimiento del proceso emocional, el cual se refiere a la
dimensión biológica de las emociones, vínculo que permite entender la propia
evolución a través de sus características comunes en múltiples especies de la
escala filogenética. En cambio, hay otros (Clore, 1994a; Damasio, 1994, 1999,
2000; Heilman, 1997, 2000) para quienes no se puede entender el conocimiento
completo de un proceso emocional sin contemplar la relevancia de la dimensión
subjetiva o experiencia emocional. Parece evidente que los diferentes puntos de
vista reflejan la enorme complejidad que sigue revistiendo el concepto de
emoción; pero, además, reflejan una controversia que siempre ha estado
presente, y es la referida a la dificultad de hacer objetiva una información
que pertenece a la subjetividad de cada persona. Al respecto, no obstante,
Searle (1998) propone que la naturaleza subjetiva de la experiencia consciente
no impide el intento de estudiarla científicamente. Defiende Searle que la
creencia de que la experiencia consciente no puede ser estudiada
científicamente se debe, en parte, al fracaso a la hora de distinguir entre
epistemología (el modo que utilizamos para conocer algo) y ontología (la
naturaleza de lo que está siendo estudiado). El hecho de que la consciencia es
un fenómeno subjetivo, en primera persona (ontología), no impide que
desarrollemos una serie de estrategias y procedimientos científicos objetivos
(epistemología) para intentar aproximarnos a su conocimiento. De hecho, en
algunos trabajos recientes se pone de relieve que el estudio de la consciencia
está progresando de forma creciente, y está siendo reconocido como un objetivo
científico legítimo (Crick, 1994; Hameroff, Kaszniak y Scott, 1996, 1998).
De entre los trabajos que en la actualidad mejor perfilan lo que tiene que ser
el estudio de esta dimensión subjetiva, hay que citar los de Antonio Damasio. A
grandes rasgos, las ideas del profesor Damasio pueden ser consideradas como una
de las aportaciones más prometedoras en el campo de la Emoción. En los últimos
años, Damasio ha dedicado un gran esfuerzo en su intento por localizar las
bases neurobiológicas del sentimiento emocional. Hay que señalar al respecto
que el interés de Damasio fue otro cuando inició sus trabajos, "encontrándose"
con la emoción en el camino conducente a su objetivo. En efecto, Damasio
(1989a, 1994, 1999) lleva tiempo tratando de estudiar el modo y el lugar en el
que tienen lugar los eventos de consciencia.
Así pues, la teoría que plantea Damasio (1999) sobre la emoción, considera que
este proceso parece un camino apropiado para llegar al objetivo de la
localización y ubicación de la consciencia. Para Damasio, la consciencia es
algo enteramente privado del individuo que la posee, que ocurre como parte de
un proceso, también privado y personal de ese individuo, al que
denominamos mente. Pero, por otra parte, la consciencia y la mente
se encuentran íntimamente asociadas a las conductas externas que manifiesta
dicho individuo. Esto es, cada individuo comparte estos tres fenómenos: mente,
consciencia -como parte de la mente- y conductas observables. Por otra parte,
la mente y las conductas observables se encuentran también directamente
asociadas con el funcionamiento de ese organismo como un todo, específicamente
con el funcionamiento del cerebro de ese individuo, con lo cual nos encontramos
con una tríada básica -mente, cerebro y conducta observable-, que ha permitido
el avance del conocimiento en los últimos años. En última instancia, la
relación esencial se produce entre el cerebro y la mente. Ahora bien, como
señala Damasio (1998, 1999), no se puede desarrollar una perspectiva integrada
de la mente y el cerebro humanos si no consideramos el estudio de la emoción, y
eso es posible, incluso probable, porque la actitud actual hacia la emoción en
el ámbito de la investigación ha cambiado drásticamente.
En la actualidad, la emoción y la expresión de la misma representan las más
directas manifestaciones de primer orden para entender la biorregulación de un
organismo complejo, sobre todo cuando éste se encuentra inmerso en un ambiente
con aspectos tan complejos como la cultura y la sociedad. Dicha regulación,
que, en opinión de Damasio, no se puede entender sin apelar al papel vital que
juega la emoción, posee las connotaciones de adaptación y supervivencia de los
organismos que han alcanzado las más altas cotas de desarrollo, entre los que
se encuentra, como es obvio, el ser humano. Pero, además, la emoción también
juega un papel importante en otros procesos básicos directamente relacionados
con la adaptación y la supervivencia. Así, por una parte, repercute de forma
clara sobre los procesos de aprendizaje, consolidación y recuperación, de tal
suerte que la unión entre emoción y memoria representa un incremento exponencial
de las probabilidades que tiene un organismo de adaptarse y sobrevivir. Pero,
por otra parte, también influye sobre los procesos de razonamiento y de toma de
decisiones, desde las más sencillas hasta las más complejas. Este aspecto
particular ha sido tratado por varios autores (Oatley, 1992; Thagard y
Millgram, 1995; Thagard y Verbeurgt, 1998), quienes, a partir de los
planteamientos de Damasio (1994), proponen una teoría emocional relacionada con
la toma de decisiones. La emoción estaría directamente relacionada con la
elección de aquella alternativa de respuesta que, desde un punto de vista
biológico, mejor permite al organismo conseguir la adaptación. Incluso, como
señala Lieberman (2000), cabría la posibilidad de pensar que esa influencia
fuese más solapada, obedeciendo a ciertas formas de aprendizaje no consciente
que ejercen su efecto a la hora de decidir "de forma intuitiva"
la alternativa más ajustada a los objetivos que persigue el organismo. La
emoción funcionaría como una especie de filtro que reduce apreciablemente la
cantidad de información, optimizando aquellas alternativas de respuesta que, al
menos aparentemente, mejor permiten al organismo adaptarse a las exigencias del
medio ambiente. De hecho, argumentan los autores, actualmente se conoce el
papel fundamental que juega la corteza prefrontal en la toma de decisiones;
igualmente, aunque con ciertas reticencias, se propone que la amígdala es una
estructura esencial en las emociones; por lo tanto, la unión entre la corteza
prefrontal ventromedial y la amígdala podría configurar un circuito
neurobiológico que permitiese defender la propuesta del papel que juega la
emoción en la toma de decisiones. Ese circuito podría ser considerado como la
estructura neuroanatómica implicada en la conexión entre emoción y cognición.
En suma, la emoción representa la más compleja expresión de los sistemas
homeostáticos de regulación. Los resultados de la emoción se encuentran
extraordinariamente vinculados a la adaptación y la supervivencia de todos los
organismos que disponen de tales procesos. En cierta medida, Damasio (1998)
está enfatizando la dimensión motivacional de las emociones, ya que llega a
proponer que las emociones pueden ser también consideradas a lo largo de las
dimensiones de aproximación-evitación o apetitiva-aversiva. Incluso, en un
trabajo muy reciente (Damasio, 2000), el autor llega a proponer de forma más
explícita que las emociones son "curiosas formas de adaptación que
forman parte de la maquinaria con la que los organismos regulan su supervivencia..... (las
emociones)....son mecanismos de regulación de la vida interpuestos entre el
patrón básico de supervivencia y los mecanismos de la razón superior. Las
emociones se encuentran siempre relacionadas con la homeostasis y la
supervivencia....Son inseparables de los estados de placer y de dolor, de
recompensa y de castigo" (Damasio, 2000, p. 20). A grandes rasgos, la
teoría que propone Damasio (1994, 1999, 2000) se basa en los siguientes
aspectos:
1.-
Las emociones son definidas como patrones de respuestas químicas y neurales,
cuya función es contribuir al mantenimiento de la vida en un organismo,
proporcionando conductas adaptativas. Realmente, este importante papel de las
emociones se fundamenta en el hecho de que las estructuras neuroanatómicas que
sirven de base a los procesos emocionales son las mismas que se encargan de
controlar y regular los estados corporales básicos mediante procesos concretos,
tales como la homeostasis.
2.-
Las emociones están biológicamente determinadas, siendo, por tanto, procesos
estereotipados y automáticos. No obstante, la cultura y las experiencias e
influencias que recibe un individuo a lo largo de su propio desarrollo, juegan
también un papel importante. Dicha influencia se puede reflejar en el plano de
los estímulos desencadenantes de una emoción, así como en el plano de la
expresión emocional.
3.-
Damasio distingue entre emociones primarias, emociones secundarias o sociales,
y emociones de fondo. Las emociones primarias o universales son: felicidad,
tristeza, miedo, ira, sorpresa y aversión/asco. Son las mismas que hace algunos
años propusiera Ekman (1992a), y, en cierta medida, Damasio está fundamentando
la propuesta en el carácter universal de las expresiones faciales de la
emoción. Las emociones secundarias o sociales, también denominadas por Damasio
"otras conductas", son: vergüenza, celos, culpa, y orgullo.
Las emociones de fondo son: bienestar, malestar, calma, tensión, energía,
fatiga, anticipación, desconfianza. La peculiaridad de este último tipo de emociones
consiste en la naturaleza de los inductores, que suelen ser internos, y en el
foco de la respuesta, que, esencialmente, es el medio ambiente interno del
organismo.
4.-
En cuanto a las estructuras neuroanatómicas implicadas en los procesos
emocionales, de acuerdo con otros trabajos previos (Damasio, 1994; LeDoux,
1995, 1996), hay bastante acuerdo en cuanto a que el troncoencéfalo se
encuentra implicado en prácticamente todas las emociones; el hipotálamo y la
corteza prefrontal ventromedial parecen las estructuras que intervienen en la
emoción de tristeza, aunque no intervienen en otras emociones, como la ira y el
miedo; por su parte, la amígdala es la estructura implicada en la emoción de
miedo. La corteza cingulada anterior también parece jugar un cierto papel en
los procesos emocionales, concretamente estaría relacionada con la consciencia
de la emoción. Existe una cierta coincidencia cuando se habla del sustrato
neurobiológico de la experiencia consciente de la emoción, proponiendo que la
corteza cingulada podría jugar un papel relevante. Así, en los trabajos
realizados por el equipo de Schwartz (Lane, Reiman, Axelrod, Yun, Holmes y
Schwartz, 1998; Lane, 2000), así como por otros investigadores (Vogt, Finch y
Olson, 1992), se pone de relieve que la corteza cingulada, que es una
estructura sumamente compleja, y con numerosas funciones, no sólo juega un
papel relevante en la experiencia consciente de la emoción, sino que, además,
esta estructura se encuentra implicada, entre otras funciones importantes, en
la respuesta de dolor, en la conducta maternal, en el control autonómico, en
los procesos de atención, y en la selección de respuesta (Vogt y Gabriel,
1993).
5.-
La ocurrencia de un proceso emocional seguiría una sucesión de eventos, que se
inician, bien con la detección de un objeto o situación mediante la percepción
a través de los receptores, bien con el recuerdo de ese objeto o situación; en
ambos casos, el resultado es la activación de los núcleos del troncoencéfalo,
el hipotálamo y la amígdala. Luego, estas estructuras liberan hormonas de
varios tipos en la corriente sanguínea, que se dirigen, por una parte, hacia
diversas zonas del propio cuerpo, con lo que se modificará el perfil del medio
ambiente interno, y, por otra parte, hacia distintas zonas cerebrales, tales
como la corteza somatosensorial y la corteza cingulada, con lo que se
modificará la señalización de los estados corporales en el cerebro. Al mismo
tiempo, estas estructuras envían, de modo simultáneo, señales electroquímicas
mediante neurotransmisores, por una parte, hacia las glándulas adrenales, que
liberarán hormonas con repercusión posterior en el cerebro, y, por otra parte,
hacia otras regiones cerebrales, tales como la corteza, el tálamo, y los
ganglios basales, con lo cual se modificará el estado cognitivo, dando lugar a
la eventual manifestación de conductas emocionales, así como a una particular
forma de procesar la información.
En la teoría de Damasio cobra especial relevancia la relación entre sentimiento
y emoción, siendo necesario distinguir entre ambas variables. Son dos términos
que, como hemos reseñado en varias ocasiones anteriormente, han sido utilizados
de forma intercambiable por distintos autores (sin ir más lejos, el propio
James, 1884, 1890). También Damasio (1998) señala que, aunque se encuentran
íntimamente asociados, no son la misma cosa. Concretamente, la emoción se
refiere a una serie de respuestas que, desencadenadas desde zonas concretas del
cerebro, tienen lugar en otras zonas del cerebro, así como en otras partes
diversas del resto del cuerpo. El resultado final de tales respuestas es
un estado emocional, que podría ser definido como el conjunto de
los diferentes cambios corporales que experimenta el individuo en cuestión. Por
su parte, el sentimiento se refiere al resultado del estado emocional, que, en
palabras de Damasio, hace referencia a un complejo estado mental.
Este estado mental incluye, por una parte, la representación de los cambios que
están ocurriendo en el propio cuerpo, y que son representados en las
correspondientes estructuras del sistema nervioso central, y, por otra parte,
diversas alteraciones en el procesamiento cognitivo, que son el resultado de
las repuestas cerebro-cerebro. Es decir, primero ocurre la emoción,
cuyos resultados son de dos tipos: por una parte, hacia afuera, en forma de
diversas conductas, fundamentalmente en forma de expresiones más o menos
definidas, que sirven para comunicar a los demás nuestro estado interno; por
otra parte, hacia adentro, en forma de experiencia subjetiva del estado
emocional o sentimiento, que afecta a la dinámica del pensamiento
en curso, y, consiguientemente, a las distintas actividades cognitivas y
conductas varias del futuro inmediato. Dicho con otras palabras: el sentimiento
de la emoción es la experiencia mental y privada de la emoción, mientras que la
emoción es un conjunto de manifestaciones, algunas de las cuales son
perfectamente observables.
Tanto la emoción como el sentimiento son susceptibles de investigación, aunque
la emoción resulta bastante más asequible que el sentimiento, ya que el
estímulo puede ser fácilmente identificable, pudiendo apreciar también que
muchas de las manifestaciones o respuestas son externas, con lo que es mucho
más viable la medida de las mismas.
En un trabajo posterior (Damasio, 1999), el autor señala más específicamente el
proceso seguido desde que un estímulo desencadena un proceso emocional hasta
que un individuo toma conciencia del sentimiento producido por dicha emoción.
Así, el primer paso tiene que ver con un estado de emoción, que
puede ser desencadenado y ejecutado de forma no consciente; el segundo paso
tiene que ver con un estado de sentimiento, que puede ser
representado no conscientemente; el tercer paso se refiere a un estado
de sentimiento hecho consciente, que ocurre cuando un organismo conoce que
está experimentando una emoción y un sentimiento. Este matiz, discutible o no,
es importante en la teoría de Damasio, quien últimamente (Damasio, 2000) señala
que, con el sustrato neural de la emoción, es suficiente para que ocurra un
proceso emocional y el sentimiento asociado al mismo, entendiendo en este caso
que el sentimiento hace referencia a una imagen mental. El proceso sería del
siguiente modo:
(1)
inducción de una emoción,
(2) ocurrencia de cambios en el cuerpo y en el cerebro,
(3) patrones neurales que representan los cambios en el organismo,
(4) sensación o conversión del patrón neural en la forma de imágenes (sentimiento),
(5) sentimiento del sentimiento, o conocimiento del sentimiento, que forma parte del proceso de consciencia.
(2) ocurrencia de cambios en el cuerpo y en el cerebro,
(3) patrones neurales que representan los cambios en el organismo,
(4) sensación o conversión del patrón neural en la forma de imágenes (sentimiento),
(5) sentimiento del sentimiento, o conocimiento del sentimiento, que forma parte del proceso de consciencia.
A partir de la exposición que Damasio va realizando de la relación entre
emoción, cerebro y consciencia, parece que los acontecimientos tengan que
producirse de un modo concreto. Veamos.
En primer lugar, cuando se produce un estímulo -externo o interno-, la corteza
sensorial mapea dicho objeto o situación -o lo hace el hipocampo si se trata
del recuerdo de un objeto o situación-, produciéndose al mismo tiempo la
activación de las estructuras neuroanatómicas que se encuentran relacionadas
con la emoción -en opinión de Damasio, fundamentalmente, el troncoencéfalo, el
hipotálamo y la amígdala.
En segundo lugar, la activación de estas estructuras produce tres efectos:
ocasiona importantes reacciones autonómicas en el cuerpo; desencadena el envío
de mensajes neurales a otras zonas del cerebro; junto con la corteza
somatosensorial, produce el mapeo o representación de las reacciones somáticas
que dichas estructuras han producido (junto con las áreas somatosensoriales,
constituyen lo que Damasio denomina el proto-self).
Finalmente, con la participación de la corteza cingulada anterior, el tálamo,
y, quizá, también los colículos superiores, se produce el mapeo del objeto
junto con el siempre cambiante mapa del organismo. Este fenómeno concreto
constituye lo que Damasio denomina "centro de la consciencia".
Las estructuras básicas (troncoencéfalo, hipotálamo y amígdala) parecen ser
necesarias y suficientes para la ocurrencia de la emoción, pero no son suficientes
para la consciencia de la emoción.
A nuestro modo de ver, la explicación de las emociones que ofrece Damasio es
inconfundiblemente no cognitivista, pues se refiere al proceso emocional en
términos de un conjunto de respuestas cerebrales, somáticas y conductuales, que
ocurren tras la percepción o el recuerdo de un objeto. El caso es que también
Descartes negó la naturaleza representacional de los estados emocionales,
considerándolos como las sensaciones que tiene la mente de los eventos
cerebrales, los cuales, a su vez, son causados por la estimulación sensorial
(Descartes, 1649/1985, artículo 27). Por esa razón, como indica Mosca (2000),
tras aproximadamente treinta años de investigación en Psicología Cognitiva, la
teoría de Damasio se encuentra bastante próxima a los clásicos argumentos de
James (1884, 1890). La diferencia entre ambos planteamientos se sitúa en el
grado de conocimiento que ambos autores (James y Damasio) poseen acerca de la
relación entre procesos emocionales y cerebro, siendo el de éste mucho mayor
que el de aquél. Así, un problema importante en la argumentación de Damasio
tiene que ver con la ausencia de una explicación clara del modo mediante el
cual un sujeto, en un estado de activación autonómica, con contracciones
viscerales, incrementos en su frecuencia cardíaca, etc., es capaz de encontrar
una explicación a su estado o situación, sin la información derivada de la
naturaleza del estímulo. Es decir, sin saber si la información que se está
procesando de ese estímulo es relevante para el bienestar del sujeto. Esta
laguna en la argumentación de Damasio es más evidente cuando el autor se
refiere a las emociones secundarias o sociales. Como subraya Mosca (2000), uno
no entiende cómo es posible sentir orgullo, vergüenza o culpa sin tener en
mente la representación valorativa, no sólo del objeto, sino también, y esto es
lo importante, de las situaciones complejas que dan lugar a tales emociones.
CONCLUSIONES
En suma, resumiendo los tres grandes ejes en torno a los cuales se acumula la
mayor parte de la investigación neurobiológica actual, esto es, el del
procesamiento de la estimulación emocional, el de la preparación de la
respuesta emocional, y el de la experiencia subjetiva o sentimiento emocional,
creemos que la dimensión neurobiológica es imprescindible en la tarea de
conocer y comprender los procesos emocionales. De hecho, en este momento, la
orientación centrada en la Neurociencia Cognitiva aporta
soluciones importantes para entender los procesos de la Motivación y la
Emoción, ya que combina argumentos e hipótesis procedentes de las
aproximaciones neurobiológica y cognitivista. Ha habido, no obstante, una
cierta reticencia a este tipo de planteamientos, mostrando dicha disconformidad
mediante la defensa de una Neurociencia Afectiva, que tendría como
objetivo el estudio de la neurobiología de la Emoción (Davidson y Sutton, 1995;
Panksepp, 1998). Mediante la utilización de las modernas técnicas de
neuroimagen, una de las metas importantes en este tipo de aproximación tiene
que ver con la disección de la emoción en sus operaciones mentales más
elementales, localizando el sustrato neurobiológico implicado en cada una de
ellas. Ahora bien, como indican Lane, Nadel, Allen y Kaszniak (2000), este tipo
de argumentos, siendo interesantes, no dejan de sorprender. La cuestión
importante es dilucidar si con tales formulaciones se aporta algo al
conocimiento del funcionamiento general del ser humano. De hecho, la
designación de la Emoción como algo ubicado fuera de la Neurociencia Cognitiva puede
significar la consideración de la Emoción como algo opuesto a la Cognición; es
decir, puede dar la impresión de que se retorna a un antagonismo entre Emoción
y Cognición. Podría significar la vuelta a un dualismo cartesiano que creíamos
haber superado; de hecho, la tendencia que ha dominado en Psicología, como
consecuencia de la influencia platonista, ha sido la consideración por separado
de la Emoción. Sin embargo, la estrategia opuesta, la que parece que se va
imponiendo de forma progresiva en nuestros días, es la de la síntesis, en
virtud de la cual se intenta la consideración de las variables implicadas
-Motivación, Emoción y Cognición- de una forma conjunta y combinada:
interactiva. En este marco de referencia, nos parece pertinente traer a colación
el planteamiento -sistemáticamente olvidado, en opinión de Lazarus (1999)- de
John Dewey (1896), referido a la importancia del conjunto para entender el
funcionamiento de una parte del mismo. Así, el funcionamiento "in vitro"
de una célula aislada no es el mismo que el funcionamiento que muestra esa
misma célula cuando permanece unida a la estructura de la que forma parte, ya
que las influencias que recibe del resto de células representan un factor
fundamental para entender cómo será su propio funcionamiento.
En última instancia, respecto a la aportación de los argumentos
neurobiológicos, parece clara la implicación de la amígdala y de los
hemisferios cerebrales. Cada una de las estructuras implicadas juega un papel
definido en los procesos emocionales, y, aunque la postura más prudente podría
hacernos pensar en un funcionamiento conjunto del sistema nervioso central,
entendido éste como un todo organizado, nos parece pertinente sugerir algunos
comentarios específicos para cada una de las dos estructuras reseñadas.
Así, por una parte, en cuanto a la participación de la amígdala en la emoción,
estamos convencidos de que es uno de los temas que más investigación acapara en
los últimos años. Tal como indican diversos autores (LeDoux, 1993; Hirschfield
y Gelman, 1994; Damasio, 1998), parece bastante confirmado el papel de la
amígdala en el procesamiento de la información emocional, tanto en seres
humanos como en sujetos de otras especies. Este hecho reviste una trascendencia
especial, pues, como indica Gainotti (2000), podría pensarse que la amígdala
tiene una contribución selectiva relacionada con la valoración (appraisal),
con lo cual se aclara un poco más el papel preciso de la amígdala en el ser
humano. La amígdala podría ser importante en la emoción, ejerciendo un papel
integrador del procesamiento cognitivo y de la significación emocional,
pudiendo preparar las respuestas inmediatas apropiadas a la situación. Es
decir, la visión de la amígdala como una estructura específicamente implicada
en los procesos emocionales podría ser reconsiderada, planteando que, al menos
en el ser humano, dicha estructura posee funciones emocionales y cognitivas,
con lo cual se enfatiza, de nuevo, la clara interacción entre procesos
afectivos y procesos cognitivos.
En nuestra opinión, las aportaciones de LeDoux (1996, 2000a, 2000b) son
fundamentales para entender la neurobiología de las emociones, al menos de la
emoción de miedo. La localización de la amígdala como estructura clave para
procesar la información y para preparar la respuesta apropiada en la emoción de
miedo representan un avance significativo en el conocimiento de los procesos
emocionales. Sin embargo, nos parece pertinente llamar la atención sobre
algunos aspectos que pueden distorsionar el papel de la amígdala, así como la
relación entre cognición y emoción. Así, siguiendo a LeDoux (1996), la visión
de una serpiente puede activar una respuesta de evitación antes de que esa
persona sienta miedo, porque la estimulación que llega hasta el tálamo es
enviada hasta la amígdala, y dicha estructura, antes de recibir la
correspondiente información desde la corteza sensorial específica -en este
caso, la corteza visual-, procesa la estimulación y activa una respuesta
inmediata. En realidad, como indican algunos autores recientemente (Hardcastle,
1999; Clore y Ortony, 2000), la diferencia temporal entre la estimulación que
llega a la amígdala desde el tálamo -vía corta- y la que llega desde la corteza
-vía larga- es tan sólo de escasos milisegundos. Para ser exactos, desde los
transductores auditivos hasta la amígdala, pasando sólo por el tálamo, la
información tarda sólo 12 milisegundos aproximadamente, mientras que si esa
misma información va desde el tálamo hasta la corteza, y desde ahí hasta la
amígdala, el tiempo que se invierte es de aproximadamente 24 milisegundos. Este
hecho, verificado empíricamente en múltiples ocasiones, ha dado lugar a que se
defienda la ausencia de cognición en esta forma básica de análisis de la
información y preparación de la respuesta apropiada. Sin embargo, como señalan
algunos autores (Bargh, 1997; Robinson, 1998), el hecho de que no exista
consciencia del proceso de valoración que se lleva a cabo no significa que
dicho proceso no exista. Una cosa es la consciencia de una emoción y otra el procesamiento
cognitivo implícito en el proceso emocional. Si asumimos, tal como hoy se
admite, que le emoción representa una respuesta a la significación atribuida a
un evento percibido, no hay más remedio que proponer la existencia de un
proceso de valoración previo a la ocurrencia de una emoción. En este tipo de
propuestas emocionales actuales, la cognición tiene que ver con la
construcción, mantenimiento, manipulación y uso de las representaciones del
conocimiento (Mandler, 1984). Las emociones pueden implicar cognición por
debajo de los umbrales de la consciencia.
Además, cabría también la posibilidad de argumentar que la manifestación
externa de una respuesta similar a la que ocurre cuando se siente miedo pudiera
no significar necesariamente la existencia de dicha emoción de miedo. Es decir,
la respuesta inmediata derivada del procesamiento de la información desde el
tálamo hasta la amígdala podría tener exclusivamente las connotaciones de
respuesta de evitación, y no necesariamente de miedo. Esta conducta de
evitación tendría categoría de respuesta de preparación de la auténtica
respuesta conductual de miedo, que ocurriría sólo en aquellas situaciones en
las que la información que llega hasta la amígdala desde la corteza, que,
recordémoslo, se encuentra ya mucho más elaborada tras el análisis detallado de
la significación que ha tenido lugar en estas zonas de asociación, confirma que
el evento o estímulo implicado puede ser peligroso para el organismo, y amenaza
su equilibrio e integridad. Además, siguiendo con la situación que propone
LeDoux, imaginemos que, tras apartar los matorrales, en vez de aparecer una
serpiente, vemos que en el suelo hay un pequeño pájaro herido: probablemente,
la respuesta inmediata que aparezca en este caso sea también de evitación
rápida. Podríamos sugerir que es muy probable que la respuesta de evitación
ante las dos situaciones teóricas -visión de la serpiente y visión del pájaro-
sea bastante similar. ¿Hablamos de miedo en ambos casos? Es uno de los aspectos
interesantes a debatir. De hecho, es éste uno de los actuales focos de interés
para algunos autores (Whalen, 1998; Pecchinenda, 2001), quienes argumentan que
la amígdala podría perfectamente ser considerada como una estructura implicada
en el procesamiento de la estimulación con connotaciones afectivas, y no de
forma exclusiva con la estimulación relacionada con la emoción de miedo. La
amígdala podría formar parte de un sistema de vigilancia que se activa cada vez
que ocurren eventos ambiguos con una posible relevancia biológica para el
organismo. En este marco de referencia, en algunos trabajos (Gaffan, 1992,
1994) se argumenta que cabe la posibilidad de que la amígdala se encuentre
implicada, de modo general, en las situaciones que implican asociación con
recompensa. O, como también señalan Dolan y Morris (2000), podría pensarse en
la posibilidad de localizar circuitos específicos implicados en emociones
concretas. En cualquiera de los casos, la amígdala parece una estructura lo
suficientemente importante en el ámbito de la emoción como para seguir
profundizando en su conocimiento. Queda por dilucidar si su participación se
encuentra específicamente asociada a la emoción de miedo, o si, de forma más
general, cabe la posibilidad de considerar que juega un papel destacado en toda
aquella estimulación con connotaciones afectivas.
Por otra parte, en cuanto a la participación específica de los hemisferios
cerebrales en las emociones, parece claro que cada uno de ellos cumple una
función concreta en la interpretación y en la expresión de las mismas. Los
conocimientos que actualmente se poseen permiten defender la existencia de una
cierta lateralización hemisférica para entender el control emocional. La
lateralización emocional, referida al hemisferio derecho, podría ser más
evidente en el ámbito de la expresión emocional, adquiriendo por lo tanto
connotaciones de comunicación social. Sin embargo, parece necesario considerar
más minuciosamente dicha participación, delimitando la relevancia estricta de
las distintas zonas intra hemisféricas, así como el papel que juegan ciertas
estructuras subcorticales, tanto diencefálicas como troncoencefálicas. Si
tenemos en cuenta estas apreciaciones, sería pertinente ampliar la estricta, a
la vez que clásica, diferenciación funcional de cada hemisferio en las
distintas características que conforman los procesos emocionales, incluyendo
también las funciones diferenciales de las zonas anteriores y posteriores de
cada hemisferio en las emociones, pues la simple perspectiva de la lateralidad no
parece suficiente para entender las complejas interacciones que se producen
entre dichas zonas.
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